Питание и биохимический состав грибов

В качестве источников энергии грибы используют сложные органические соединения, поглощая их из субстрата, на котором развиваются. По типу питания грибы могут быть сапротрофами либо паразитами. В первом случае они извлекают питательные вещества из мертвых субстратов, нередко приводя ткани хозяина к гибели с помощью выделяемых токсинов. Паразиты поглощают необходимые им вещества из живых тканей. Существуют также переходные формы между этими двумя главными типами питания. Поступление питательных веществ через клеточные покровы осмотическим путем возможно только при частичном расщеплении сложных высокомолекулярных соединений до более простых водорастворимых. Поэтому грибы обладают мощной ферментативной системой деполимераз. Это экзоферменты, которые выделяются за пределы грибной клетки в субстрат и расщепляют органические соединения. Таким образом, можно сказать, что для грибов характерно внешнее пищеварение. В своем существовании грибы связаны в подавляющем большинстве с растительным субстратом, поэтому у них хорошо развиты ферменты, позволяющие разрушать клеточные покровы и обеспечивать доступ к содержимому клетки. Среди них целлюлаза, при участии которой целлюлоза сначала набухает, а потом растворяется; пектиназа, которая катализирует растворение межклеточных пластинок и мацерацию тканей; лигнолитические ферменты, вызывающие деструкцию одревесневших клеток. После проникновения гриба в клетку возрастает роль ферментов, подавляющих ее жизнедеятельность и сопротивление (нуклеазы, пероксидазы и др.), обеспечивающих гидролиз крахмала (амилаза), расщепление белка (протеазы), жиров (липазы) и т. д. Некоторые грибы способны выделять все основные типы пищеварительных ферментов и поэтому способны поселяться на самых разнообразных субстратах. Наиболее широкий набор ферментов у грибов-сапротрофов, которые используют в качестве питательного субстрата отмершие части растений и животных, а некоторые даже синтетические органические соединения (пластмассы, стекло, краски и т. д.).

Ферментативный аппарат других, более специализированных грибов (паразитов), характеризуется ограниченным и постоянным составом.

Грибы-симбионты вступают во взаимовыгодные отношения с растениями в форме микоризы и эндосимбиоза. При этом гриб получает от растения необходимые ему органические соединения (главным образом углеводы и аминокислоты), в свою очередь снабжая растения неорганическими веществами и некоторыми продуктами метаболизма. Характерными представителями микоризообразующих грибов являются базидиомицеты из семейств Болетовые (Boletaceae) и Аманитовые (Amanitaceae), эндосимбионтов – грибы из рода Glomus.

После поглощения из субстрата преобразованных питательных веществ уже другие ферменты грибов (эндоферменты) катализируют обратный процесс: синтез высокомолекулярных соединений для построения своего тела.

Для нормальной жизнедеятельности, роста и размножения грибы нуждаются в многочисленных элементах питания, среди которых первостепенное значение имеют углерод, азот, сера, фосфор, калий и магний, а также микроэлементы (железо, молибден, цинк, медь, кобальт, марганец и др.). Так, в плодовых телах шляпочных грибов накапливается больше всего калия, фосфора, меньше натрия, кальция, железа. Калия, натрия и серы в грибах содержится не меньше, чем во фруктах. Во всех грибах много фосфора, а в мухоморе серо-розовом его больше, чем в рыбе. Разнообразен состав микроэлементов. В грибах обнаружены цинк, медь, марганец, йод, мышьяк, ванадий и др. Цинка в грибах больше, чем в растениях, что связывают с быстрым ростом грибов.

В грибах довольно много жиров и других липидов: стеринов, фосфатидов, жирных кислот. Количество липидов зависит от видовой принадлежности грибов, а также от экологических условий. Так, у трубчатых грибов обнаружено 15–21 % липидов от абсолютно сухого вещества, а у пластинчатых – 11–13 %. Имеется в грибах и некоторое количество углеводов: трегалозы, лактозы, глюкозы, гликогена, грибной «клетчатки» – хитина. Из сахаров больше всего трегалозы (микозы) – специфического грибного сахара.

Клетки грибов содержат различные органические кислоты: фумаровую, щавелевую, яблочную, лимонную, винную, а также витамины А, В₁, В₂, D, PP и другие, входящие в состав ферментов. Витамин С (аскорбиновая кислота), в отличие от растений, в грибах встречается редко. Многие грибы содержат витамин В₁ (тиамин), которого особенно много в опенке летнем, лисичках, а по содержанию витамина В₂ грибы превосходят овощи и злаки. Витамин D в значительных количествах содержится в белых грибах, зеленушках, а в лисичках и рыжиках много провитамина А (каротин). Больше всего витаминов имеется в шляпках, особенно молодых грибов.

Среди продуктов вторичного метаболизма грибов присутствуют соединения, обладающие различного рода биологической активностью – биоциды, стимуляторы роста, иммуномодуляторы, психотропные вещества и т. д. Так, широко известны антибиотические свойства грибов: они, по-видимому, способствуют успешной конкуренции и выживанию в многовидовом сообществе. Грибы синтезируют и различного рода вещества, обладающие стимулирующим действием. Например, флавоноидные гликозиды возбудителя бурой ржавчины Puccinia dispersa ускоряют рост листьев своего растения-хозяина – ржи; гиббереллины, образуемые патогенным грибом Gibberella zeae (анаморфная стадия – Fusarium moniliforme), обладают фитогормональной активностью и стимулируют ростовые процессы растений: активируют прорастание семян, рост стебля, индуцируют переход к цветению у длиннодневных видов, образование партенокарпических плодов; β-индолилуксусная кислота тафриновых грибов вызывает разрастание некоторых тканей пораженных органов растений (листьев, плодов) и их деформацию. Биологическая активность вторичных метаболитов используется человеком в своих интересах.