Размножение грибов

Грибам присуще вегетативное, бесполое и половое размножение. У представителей телеоморфных грибов эти типы размножения последовательно сменяют друг друга. При бесполом и половом размножении образуются сложные по строению морфологические структуры, отличающиеся друг от друга. У некоторых представителей царства Fungi в циклах развития может образовываться два и более отличных друг от друга вида спор, которые, как правило, выполняют различные функции. Такое явление получило название плеоморфизма. Особенно это характерно для оомикот, аскомикот и некоторых базидиомикот (ржавчинные грибы).

Вегетативное размножение. Гифы мицелия большинства видов грибов обладают высокой способностью к регенерации, что и лежит в основе одного из способов вегетативного размножения грибов путем фрагментации. Он широко используется в народном хозяйстве при культивировании шампиньонов, вешенок, а также при получении биомассы гиф в лабораторных условиях.

При вегетативном размножении многие грибы образуют специализированные структуры: 1) оидии; 2) хламидоспоры. Помимо размножения, они выполняют и функцию перенесения экстремальных условий (повышение и понижение температуры, влажности и т. п.); 3) у большинства дрожжей размножение происходит путем почкования.

Бесполое размножение – это размножение с помощью спор: специализированных одноклеточных или многоклеточных структур, возникающих в результате митоза. Бесполое размножение грибов богаче по структуре и функциям, чем вегетативное. В эволюции бесполого размножения наблюдается несколько тенденций. Споры бесполого размножения могут быть как подвижными (зооспоры), так и неподвижными (спорангиоспоры и конидии и т. п.). Подвижные споры (зооспоры) образуются у более примитивных грибов, как правило, живущих в воде (отделы Chytridiomycota, Oomycota и др.). В эволюции замена подвижных спор неподвижными обусловлена переходом грибов от водного образа жизни к наземному. Примеры переходных форм можно проследить на представителях порядка Peronosporales (отдел Oomycota). У мукоровых грибов бесполое размножение осуществляется неподвижными эндогенными спорами, огромное количество которых образуется в шаровидном спорангии. Однако у многих родов этих грибов прослеживается тенденция к резкому уменьшению числа спор в спорангии (образуются спорангиолы у рода Chonaphora – син. Blakeslea trispora) и в дальнейшем к замене эндогенных спорангиоспор экзогенными конидиями (например, у видов рода Thamnidium, отдел Zygomycota). В связи с тем, что в процессе эволюции эндогенное спороношение сменяется на экзогенное, естественный отбор инициировал формирование разнообразных простых, ветвящихся конидиеносцев и других структур, преумножающих число образующихся конидий. Увеличение разнообразия форм бесполого размножения, ведущего к резкому увеличению числа экзогенных спор, сопровождается потерей полового цикла. Преимущественная часть таких грибов принадлежит к аскомикотам, для которых характерно чередование многих генераций бесполого размножения, взявшего на себя функции непосредственного размножения и расселения, и одной в сезон генерации полового размножения, обеспечивающего перенесение экстремальных условий и увеличение генетического разнообразия вследствие рекомбинации.

Однако в ходе формирования бесполых генераций эти грибы образуют так много конидий, что мутационный процесс создает необходимый пул изменчивости (гетерокариоз, парасексуальный процесс), заменяющий рекомбинацию в процессе мейоза, а их зимовка возможна в форме покоящихся вегетативных структур (склероциев, хламидоспор и т. п.). Этим и объясняет Ю. Т. Дьяков (2000) утрату многими сумчатыми грибами половой стадии жизненного цикла.

Именно с помощью спор бесполого размножения происходит расселение подавляющего большинства грибов в природных условиях. У многих грибов, например, у аскомикот, бесполое размножение в течение вегетационного периода может повторяться 8–10 раз. Бесполые спороношения (эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры) отмечены и у базидиомикот, но в отличие от сумчатых грибов, у которых конидиальные стадии гаплоидны, у базидиомикот конидии обычно являются дикариотическими (урединиоспоры) и редко гаплоидными.

Гетероталлизм и гомоталлизм. На основании пола и половой совместимости грибы делятся на две группы: 1) обоеполые организмы, у которых женские и мужские половые структуры развиваются на одном талломе; 2) раздельнополые, или диморфные, организмы – мужские и женские половые структуры развиваются на разных талломах, мужских и женских соответственно. Обоеполые организмы грибов называют гомоталличными, раздельнополые – гетероталличными. У гетероталличных грибов осуществление полового цикла возможно только лишь при наличии двух разных по половому признаку талломов. Морфологически неразличимые штаммы обозначаются условно как «+» и «–», что обозначает различие полов.

Гетероталлизм (раздельнополость) у грибов может быть двух типов: 1) биполярный, когда пол определяется одной парой аллелей; 2) тетраполярный, когда пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромосомах и независимо комбинирующихся.

При биполярном гетероталлизме все гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распределяются на две группы, и при соединении гиф из этих двух разных групп совершается половой процесс.

При тетраполярном гетероталлизме гифы, выросшие из спор одного плодового тела, распадаются на четыре половые группы. При этом группа I сливается только с группой II и группа III – только с группой IV. Численное соотношение этих групп для агарикоидных грибов (отдел Basidiomycota), у которых тетраполярный гетероталлизм распространен очень широко, соответствует отношению 1:1:1:1.

Половое размножение. Половым называется размножение, при котором имеет место половой процесс, завершающийся слиянием ядер специализированных клеток (гамет, гаметангиев) либо соматических клеток. У грибов отмечаются следующие типы полового процесса.

1. Гаметогамия (планогамия). Это половой процесс, при котором сливаются две гаметы (одна или обе подвижные, одинаковые или разной величины). Подвижные гаметы называют планогаметами. Гаметогамия подразделяется на изогамию, при которой сливаются (копулируют) обе гаметы, подвижные и морфологически неразличимые, и гетерогамию (анизогамию), при которой сливаются (копулируют) подвижные, отличающиеся по размерам и часто по степени подвижности гаметы (например, у представителей отделов Chytridiomycota).

2. Оогамия, при которой образуются половые структуры – оогоний и антеридий. В оогонии образуется неподвижная крупная яйцеклетка, а в антеридии формируются мелкие подвижные сперматозоиды, которые в итоге проникают в яйцеклетку и оплодотворяют ее. В результате образуется зигота (ооспора). Однако у многих грибов в оогамном половом процессе сперматозоиды в антеридии не образуются (например, отдел Oomycota), а яйцеклетка оплодотворяется недифференцированным на сперматозоиды содержимым многоядерного антеридия.

Среди низших грибов встречается и гаметогамия, называемая мерогамией, при которой сливаются две специфические гаметы значительно меньших, чем вегетативные клетки, размеров.

3. Гаметангиогамия – половой процесс, при котором сливается содержимое двух специализированных половых структур – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы. Гаметангии обычно многоядерные, и в результате их слияния наряду со слиянием цитоплазмы происходит множественное слияние ядер. У зигомицетов сливаются гаметангии, в большинстве случаев морфологически хорошо отличимые от гиф мицелия, на котором они образуются. В результате слияния формируется зигоспора, которая после периода покоя прорастает в спорангий.

У аскомицетов один из гаметангиев – женский – часто бывает разделен на две части – аскогон и трихогину. Через последнюю содержимое мужского гаметангия – антеридия – поступает в аскогон. При этом происходит только плазмогамия. Мужские и женские ядра попарно распределяются по периметру аскогона и образуют дикарионы. Затем оболочка аскогона в разных местах выпячивается и формируются аскогенные гифы, на вершине которых образуются сумки.

Детальное описание завершения полового процесса и формирования сумок дано в систематическом отделе.

4. Соматогамия – процесс, при котором половые структуры не образуются, а сливаются обычные соматические или вегетативные клетки гиф мицелия. Этот тип полового процесса характерен для некоторых представителей хитридиомикот и гифохитридиомикот с одноклеточным талломом. При этом сливаются две одноклеточные особи. Такая разновидность соматогамии называется хологамией. У базидиомицетов сливаются две вегетативные клетки гаплоидных гиф мицелия, при этом, как и у аскомикот, вначале происходит плазмогамия и формируются дикарионы. У одних видов базидиомицетов происходит слияние гомоталличных форм, а так как большинство базидиомикот гетероталличны, то половой процесс чаще происходит между последними. Сливаться с образованием дикариотической клетки могут и базидиоспоры. Однако, в отличие от аскомикот (сумчатых грибов), у базидиомикот дикариотическая стадия весьма длительная. На определенном этапе развития на этих дикариотических гифах формируются базидии, где и происходит слияние ядер дикариона. Образуется кратковременно существующая зигота, ядро которой мейотически делится. На базидии (экзогенно) формируются базидиоспоры, в которые мигрируют образовавшиеся гаплоидные ядра.

По истечении периода покоя зигоспора прорастает, при этом все диплоидные ядра, кроме одного, погибают (дегенерируют). Выжившее диплоидное ядро мейотически делится, из 4 образовавшихся гаплоидных ядер одно прорастает и в итоге формируется спорангиеносец со спорангием, в котором все спорангиоспоры однополые.

6. Сперматизация. Некоторые грибы образуют мелкие одноядерные структуры наподобие конидий на конидиеносце, микроконидии, способные к копуляции, в общем называемые спермациями (например, у многих представителей отделов Ascomycota и реже Basidiomycota). У многих аскомикот вместо антеридия его функцию выполняют вегетативные клетки гиф, микроконидии, конидии или спермации, аскоспоры, почкующиеся клетки. Сумчатым грибам свойственна партеногамия – самооплодотворение внутри аскогона, а также апомиксис.

Основные этапы полового процесса у грибов.Грибам, как и всем эукариотам, присущи три кардинальных этапа полового процесса.

1. Плазмогамия – слияние цитоплазмы двух клеток, специализированных в половом отношении, переход ядра и цитоплазмы в женскую половую структуру или вообще в соматическую клетку.

2. Кариогамия – слияние ядер и, как результат, диплоидизация. У низших грибов (зигомицеты, эндомицеты у сумчатых грибов) слияние ядер происходит непосредственно после плазмогамии. У высших грибов этот процесс отсрочен и происходит в дикариотических клетках, часто после формирования соответствующих морфологических структур – плодовых тел. Плазмогамия у базидиомицетов происходит вскоре после прорастания спор первичными гифами мицелия. В дальнейшей вегетативной фазе цикла гифы мицелия у них дикариотические.

3. Мейоз (редукционное деление) в типичном случае следует за кариогамией. Затем нередко происходит одно или несколько митотических делений. В конечном итоге количество спор чаще всего равно 4 (2) или кратно 4: 8 – 32.