Экологические группы грибов

С учетом среды обитания (по топическому признаку) или приуроченности к определенным субстратам (трофический признак) выделяют экологические группы грибов. К числу наиболее обширных экогрупп относятся почвенные грибы. В 1 г лесной почвы насчитывают до сотен тысяч грибных пропагул (зачатков). С почвами связано от 30 до 50 % видов известных в настоящее время грибов всех систематических групп. Среди грибов, живущих в почве постоянно или связанных с ней только на определенных стадиях жизненного цикла, можно встретить представителей разных таксономичесих групп. Так, у видов рода Mucor, Mortierella (зигомикота), Trichoderma (дейтеромикота) в почве проходят все стадии развития, грибы не покидают эту среду. А виды родов Fusarium, Botrytis, тоже постоянно присутствующие в почве, могут также проникать в ткани растений и вызывать их заражение, формировать бесполое спороношение, хламидоспоры, склероции, которые сохраняются после отмирания растений в почве.

Ряд грибов попадает в почву случайно – с природными водами, из воздушной среды и находится в ней в состоянии покоя или в неактивном состоянии. Обитающие в почве грибы подразделяют на более мелкие группы: подстилочные сапротрофы, разрушающие лесную подстилку; гумусовые сапротрофы, грибы ризосферы (развиваются в зоне корней). Небольшое число грибов встречается на мхах – бриотрофы, на базидиомах макромицетов – микотрофы, на экскрементах животных – копротрофы, на углях – карботрофы. К почвенным можно отнести также часть хищных грибов, которые улавливают простейших, нематод, мелких насекомых (гифомицеты, зигомицеты, оомицеты и хитридиомицеты).

Водные грибы распространены в пресных и соленых морских водах, включают сапротрофов, развивающихся на растительных и животных остатках, и паразитов простейших, водных животных, растений и водорослей. Часть из них являются первичноводными организмами (хитридиевые, сапролегниевые), часть – вторичноводные, которые перешли в воду из наземной среды обитания (это преимущественно аскомикоты и дейтеромикоты, например, деструкторы растительного опада в водных экосистемах), грибы, участвующие в обрастаниях деревянных частей судов и причалов; развивающиеся в речном и морском иле и т. д.). В целом грибы входят в гетеротрофный блок водных экосистем.

На поверхности различных органов растений (ветвях, стеблях, плодах) развивается группа эпифитных грибов – сапротрофов, не проникающих в ткани растений.

Грибы, обитающие на поверхности листьев, получили название грибов филлопланы. Это также сапротрофы, которые питаются выделениями растений (например, различные дрожжи, грибы черни).

Эндофитные грибы развиваются в тканях растения, однако не оказывают патологического влияния на растение-хозяина. Обычно это мицелиальные формы аскомикот. Отмечено, что эндофиты выделяют биологически активные вещества, усиливающие вегетативный рост зараженных растений и повышающие их устойчивость к засухе и другим неблагоприятным факторам. Иногда эндофиты злаков препятствуют образованию репродуктивных органов (соцветий), формируют спороношение и вызывают заражение других растений. С другой стороны, некоторые паразитные грибы могут длительное время существовать как эндофиты, не вызывая патологического процесса (например, грибы рода Ophiostoma в сосудах ксилемы дуба).

По трофическому признаку можно выделить грибы-сапротрофы, паразиты и симбиотрофы.

Сапротрофные грибы представляют подавляющую часть микобиоты, которая выполняет основную функцию в экосистемах: освобождение углерода, связанного растениями в процессе фотосинтеза. Через их тело проходит до 2/3 связанного углерода Земли. Это преимущественно почвообитающие грибы, которые обычно распределяют по следующим трофическим группам: гумусовые сапротрофы, подстилочные сапротрофы, ксилотрофы (разлагают мертвую древесину, например, трутовые грибы), копротрофы (развиваются на экскрементах травоядных животных, например, Pilobolus).

Паразитические грибы развиваются преимущественно на растениях, реже на животных, в том числе и человеке. Массовое поражение отдельных видов и биотипов (сортов дикорастущих и культивируемых растений) может приводить к их значительному угнетению, снижению и потере репродуктивной функции, порче урожая, иногда – к тотальной гибели растений и изменению состава фитоценозов. Последствия таких эпифитотий могут быть катастрофичными как для самих растений (например, гибель вязов в Голландии вследствие офиостомоза; каштановых лесов на востоке США из-за поражения коры раком; в XIX в. кофейных деревьев на о. Цейлон (Шри-Ланка), пораженных ржавчиной; сосен, пораженных корневой губкой и др.), так и для человека (например, в середине XIX в. голод и массовая эмиграция ирландцев в результате панфитотии фитофтороза, уничтожившего урожай картофеля в течение двух лет подряд; массовое заболевание в европейских странах стеблевой ржавчиной хлебных злаков в 1932 г.; массовые отравления (токсикозы) людей и животных зерном (мукой), пораженным спорыньей, фузариями и другими патогенами).

Считается, что сапротрофный способ питания первичен для грибов, а паразитизм возник как результат специализации и освоения новых экологических ниш. Известны многие переходные формы грибов от факультативных (необязательных) до облигатных (обязательных) паразитов (биотрофов).

К паразитным грибам близки симбиотрофы. Они также используют для питания вещества живых клеток растений, но наряду с вредом приносят и ощутимую пользу, в целом повышая жизнеспособность и конкурентоспособность растений.

Симбиоз грибов с корнями высших растений привел к формированию нескольких типов микоризы: эктотрофной, эндотрофной и экто-эндотрофной (рис. 84). Во всех случаях гриб получает от растения необходимые питательные вещества. При формировании эктотрофной микоризы через гифы гриба усиливается транспорт воды в корень (при этом корневые волоски не развиваются); переводятся в усвояемую, доступную для растения форму соединения фосфора из почвы, из мицелия в растения поступают различные биологически активные вещества, синтезируемые грибом; мицелиальные чехлы вокруг кончиков корней и выделяемые антибиотики предохраняют от проникновения почвенных патогенов. Этот тип микоризы образуют преимущественно базидиальные грибы (макромицеты) и аскомицеты. При эндотрофной арбускулярноймикоризе древовидно разветвленные гифы находятся в клетках коры корня и частично в межклетниках, изредка выступают за пределы корня в почву. При этом корневые волоски у корня сохраняются. Это наиболее древний тип микоризы, отмеченный у перворастений суши риниофитов (силур, 450 млн. лет). В формировании эндомикоризы участвуют преимущественно гломовые грибы из отдела зигомикота, а также некоторые анаморфные, несовершенные грибы. Эндотрофная микориза широко распространена среди высших травянистых растений: до 80 % вступают в симбиоз с грибами.

Другой известнейший пример симбиотрофизма – лишайники, комплексные организмы, содержащие гетеротрофный и фототрофный компоненты. Характер отношений, возникающих между компонентами лишайника, дискутируется, однако несомненна ведущая роль гриба и активное использование им продуктов фотосинтеза фотобионта.