Система грибов и грибоподобных организмов

Включает около 600 видов, относящихся к 74 родам. Вегетативное тело у наиболее примитивных в виде голого плазмодия (например, у Sirolpidium griopsides из порядка Lagenidiales) до хорошо развитых гиф, сложенных в ценотический, несептированный мицелий.

В клеточной стенке оомицетов содержится целлюлоза, полисахаридный комплекс глюкан – целлюлоза и редко хитин (порядок Leptomitales), что является отличительной особенностью оомицетов от настоящих грибов. Запасной продукт – водорастворимый глюкан, миколаминарин. Синтез лизина у оомикот идет через диаминопимелиновую кислоту, что сближает их с автотрофными организмами.

Анаморфная стадия представлена у водных и частично наземных организмов двужгутиковыми зооспорами, причем жгутики имеют разное строение: направленный вперед – короткий перистый, назад – длинный бичевидный. У представителей, приспособившихся к наземному образу жизни (порядок Peronosporales), бесполое размножение осуществляется в основном конидиями.

Для телеоморфы характерен оогамный половой процесс. Однако содержимое антеридия не дифференцировано на гаметы и через оплодотворяющие отростки переливается в оогоний, где находится неподвижная яйцеклетка. У более примитивных оомицетов в оогонии несколько яйцеклеток (порядок Saprolegniales), у других только одна (порядок Leptomitales, Peronosporales).

У представителей порядка Lagenidiales половой процесс – хологамия. Антеридии – одноклеточные, цилиндрические, нитевидные, прямые или изогнутые выросты гиф. Оогонии образуются терминально, т. е. на концах гиф, иногда интеркалярно. Оплодотворенная яйцеклетка превращается в ооспору с периплазмой. Ооспоры обычно прорастают после периода покоя без редукционного деления. Вегетативная стадия у оомицетов диплоидная. В цикле развития мейоз (редукционное деление) гаметический, происходит перед образованием половых клеток.

Некоторые изменения биологии и морфологии оомикот отражают следующие эволюционные этапы их развития:

1) выход на сушу;

2) связанную с этим замену зооспор конидиями, т. е. переход от распространения водой (гидрохория) к рассеиванию воздушными потоками;

3) повышение биологических требований: переход от сапротрофности к облигатному биотрофному образу жизни;

4) совершенствование паразитических свойств (специализация на определенных хозяевах и их органах, стимуляция роста хозяина вместо его умерщвления).

В отделе представлена большая группа первичноводных грибоподобных организмов, обитающих на отмерших растительных и животных остатках, многие паразитируют на водорослях, грибах, беспозвоночных, амфибиях и рыбах. Небольшое число представителей – почвенные виды. И наконец, среди оомикот большое количество видов – паразиты высших растений. Именно последняя группа наносит значительный ущерб культурным растениям.

Класс Оомицеты (Oomycetes)

В отдел Oomycota входит один класс – Oomycetes, который характеризуется теми же биологическими признаками, что и отдел. Класс Oomycetes включает 10 порядков, критериями выделения которых являются: 1) уровень организации таллома; 2) особенности стадий телеоморф и анаморф. В классе прослеживаются эволюционные этапы группы в целом. К важнейшим порядкам следует отнести Saprolegniales, Peronosporales, Leptomitales.

Порядок сапролегниальные (Saprolegniales).Сапролегниальные – в основном водные грибоподобные организмы, вегетативное тело которых представлено хорошо развитым ценоцитным мицелием. В различных водоемах обильно распространены представители семейства сапролегниевых (Saprolegniaceae) – около 150 видов. В основном это сапротрофы, обитающие на трупах беспозвоночных и позвоночных животных, но некоторые паразитируют на рачках, моллюсках, крабах, на икре рыб и лягушек, на ослабленных рыбах и особенно на молоди. Эти грибы вызывают заболевание рыб – сапролегниоз, причиняющее значительный ущерб, особенно при культивировании осетровых, карпа, форели, в том числе и при содержании аквариумов с декоративными рыбами. Эта болезнь также наносит заметный вред рыбам естественных водоемов.

В Балтийском море отмечены случаи массовой гибели планктонных рачков, вызванные видами рода Leptolegnia, и, как следствие, снижение промысла сельди, для которой эти беспозвоночные составляли основной рацион.

Зооспоры и цисты сапролегниевых практически всегда присутствуют в различных водоемах и способны колонизировать подходящий субстрат. Доказательством их присутствия служит то, что если в такую воду поместить трупы насекомых, личинки муравьев («муравьиные яйца»), белок птичьего яйца, то через 4–6 дней вокруг них образуется белый пушок из гиф гриба, чаще всего относящегося к роду сапролегния.

Ряд представителей имеет одноклеточный микроскопический таллом: это виды родов эктрогелла (Ectrogella), питиелла (Pythiella), траустохитриум (Thraustochytrium). Виды эктрогеллы являются паразитами диатомовых водорослей, вызывают их гипертрофию, разрушение хроматофоров, а иногда и панциря. Заболевание диатомей нередко имеет характер эпифитотии. Траустохитриевые – морские сапротрофы, имеют таллом одноклеточный с ризомицелием, похожий на таллом некоторых хитридиевых грибов. Thraustochytrium proliferum можно найти на поверхности таллома сифоновой водоросли Bryopsis.

Для сапролегниальных характерны бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами и оогамный половой процесс (рис. 85).

Формирование анаморфы сапролегниальных грибоподобных организмов можно представить на примере рода Saprolegnia. На вершинах гиф образуются цилиндрические зооспорангии, отделяющиеся от гиф перегородками. После созревания из зооспорангиев через пору на вершине выходят грушевидные зооспоры с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками, расположенными на переднем конце. После некоторого периода плавания зооспоры останавливаются, инцистируются (формируют оболочку) и переходят в состояние покоя. По истечении периода покоя циста прорастает во вторичную зооспору иного строения – почковидную, с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку. Такое последовательное образование подвижных структур в жизненном цикле грибов называется дипланетизмом. Он нередко сопровождается диморфизмом. Вторичные зооспоры, во-первых, обладают более активным движением по сравнению с первичными; во-вторых, они обладают положительным хемотаксисом (трофотаксис) к субстрату. Контактируя с ним, зооспоры прорастают в ростковую трубку, а затем формируют гифы. Для этого рода характерна также пролиферация при формировании нового зооспорангия, который врастает в оболочку опустевшего старого спорангия.

Некоторым представителям в зависимости от условий присуще неоднократное инцистирование и прорастание вторичных зооспор, т. е. они обладают ди- и полипланетизмом. Другим родам сапролегниальных присуща редукция одной из двух стадий зооспор, чаще грушевидной (например, у рода ахлия (Achlya), виды которой нередко встречаются вместе с видами сапролегнии). Так, ахлия формирует грушевидные зооспоры, которые после выхода из зооспорангия сразу одеваются оболочкой и образуют скопление цист у отверстия зооспорангия. А у видов рода диктиухус (Dictyuchus) зооспоры одеваются оболочкой еще в зооспорангиях. Сформировавшиеся в этих оболочках почковидные зооспоры выходят каждая из своего отверстия в оболочке зооспорангия, а пустые оболочки зооспор остаются внутри в виде сеточки, поэтому такой тип зооспорангия принято называть «сетчатым». Что же касается видов рода апланес (Aplanes), то у них зооспоры вообще не выходят из зооспорангия. Прорастание их осуществляется внутри оболочки зооспорангия. Подавление или утрата подвижных зооспор у сапролегниальных присущи видам, обитающим в почве, и паразитам высших растений.

Таким образом, у сапролегниальных прослеживается смена дипланетических зооспор (диморфных) неподвижными спорами, что является прогрессивным направлением развития, дающим возможность приспосабливаться к наземному существованию.

Половой процесс у сапролегниальных – оогамия. Половые органы развиваются на гифах, расположенных ближе к субстрату. В шаровидном оогонии образуется одна или несколько яйцеклеток. Антеридии в отличие от оогониев не дифференцированы на гаметы и обычно представляют собой цилиндрические нитевидные прямые или изогнутые выросты гиф. Оплодотворение яйцеклетки осуществляется следующим образом. Антеридий примыкает к оболочке оогония, образует один или несколько оплодотворяющих отрогов, через которые в яйцеклетку переходит его содержимое с одним ядром и происходит первый этап полового процесса – плазмогамия, а затем второй – кариогамия. Таким образом, формируется покоящаяся зигота – ооспора, которая при созревании покрывается толстой оболочкой. Цитоплазма ооспоры тонкозернистая, с многочисленными включениями масла. После периода покоя при благоприятных условиях она прорастает без редукции числа хромосом сначала ростковой трубкой, которая затем преобразуется в гифу. Иногда ростковая трубка прорастает в зооспорангий.

Среди сапролегниальных имеются и патогены, наносящие значительный вред культурным растениям. Так, виды рода афаномицес (Aphanomyces) поражают область корневой шейки сосудистых растений и участвуют в развитии такой болезни свеклы, как «корнеед»,вызывают водянистую гниль бобовых культур. Вегетативное тело видов этого рода хорошо развито и состоит из обильно разветвленных ценотических гиф, которые образуют на субстрате войлочный налет. Зооспорангии нитевидные, отходят от недифференцированных вегетативных гиф. Первичные зооспоры инцистируются после выхода из отверстия спорангия с образованием шаровидных цист. Вторичные зооспоры, выходящие из цист, почковидные, с двумя боковыми жгутиками разной длины. Оогонии верхушечные, с одной, реже двумя ооспорами. Антеридии по одному или несколько на оогонии, продолговато-цилиндрические, булавовидные, с простой или ветвистой ножкой.

Исследования показали, что у ряда оомицетов, в том числе и некоторых сапролегниальных, мейоз происходит в половых структурах перед образованием гамет. Таким образом, в течение вегетативной стадии жизненного цикла и бесполого размножения сапролегниальные являются диплонтами.

Порядок лептомитальные (Leptomitales).Близки к сапролегниальным. Вегетативное тело представлено весьма тонкими, разветвленными, по всей длине с равномерно расположенными перетяжками (создающими впечатление перегородок) ценотическими гифами.

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами (зооспоры дипланетичны и диморфны, как и у сапролегниальных), которые формируются в удлиненных либо округлых зооспорангиях, образующихся либо на вершинах разветвлений гиф, либо интеркалярно, а у более высокоорганизованных в виде базипетальных цепочек. Созревание зооспорангиев начинается с верхнего зооспорангия и далее созревают последующие.

Половые структуры формируются на одних и тех же гифах (гомоталлизм). Для оогониев характерно расслоение протоплазмы (что является признаком высокой организации) на два слоя – ооплазму и периплазму. Половой процесс присущ не всем лептомитальным.

Широко распространенный вид Leptomitis lacteus, развивающийся преимущественно на растительных остатках в воде рек, каналов, загрязненных сточными водами промышленных предприятий. Размножается этот гриб лишь бесполым способом – зооспорами. Половой процесс не известен. В высокосапробных водоемах L. lacteus развивается в больших количествах и забивает водосточные сооружения, орудия рыбного лова. Развитие этого гриба достигает таких масштабов, что приходится организовывать меры защиты, и это отрицательным образом влияет на промышленный лов рыбы, а также влечет дополнительные расходы коммунальных служб.

Род рипидиум (Rhipidium) имеет более совершенную дифференцированную морфоструктуру. Основная часть вегетативного тела представлена крупными цилиндрическими или округлыми клетками с ризоидами в нижней части и ветвлением в верхней. На ветвях формируются бесполые и половые структуры. Бесполое размножение осуществляется овальными зооспорангиями, в которых образуются двужгутиковые зооспоры, осуществляющие размножение в период вегетации. Телеоморфа включает типичный оогамный процесс с образованием ооспор, которые сохраняют вид при экстремальных условиях.

У грибоподобных организмов этого рода появилась морфо-функциональная дифференциация таллома: ризоиды выполняют функцию заякоривания вегетативного тела и частично питания, осевая же часть в основном выполняет опорную функцию и частично питания, верхушечные гифы формируют генеративные структуры (оогонии, антеридии, зооспорангии).

Представители рода Rhipidium сапротрофы, обитающие на отмерших частях растений в различных водоемах. Они нередко развиваются вместе с представителями водных грибов (порядки Blastocladiales, Monoblepharidales), с которыми они имеют сходство как по морфоструктурам, так и по биологическим особенностям.

Порядок пероноспоральные (Peronosporales).По видовому разнообразию этот порядок среди оомикот занимает первое место (300 видов, объединенных в 20 родов). Это водные и наземные организмы, сапротрофы и паразиты. Среди пероноспоральных доминируют патогены высших растений.

Вегетативное тело представлено хорошо развитым ценоцитным многоядерным бесцветным мицелием. У большинства представителей гифы эндофитные (внутритканевые), у немногих известны и экзофитные (сем. Pythiaceae). На эндофитных гифах, распространяющихся по межклетникам, образуются гаустории – выросты, которые внедряются в клетку растения-хозяина, располагаются между клеточной стенкой и плазмалеммой, прилегая к ней. Через гаустории гриб осуществляет питание.

Анаморфная стадия представлена зооспорангиями, в которых формируются зооспоры (семейства Pythiaceae, Phytophthoraceae). Зооспорангии рода Phytophthora при отсутствии капельно-жидкой влаги и при относительно высокой температуре (свыше 20 ^оС) могут функционировать как конидии. И наконец, представители семейства Peronosporaceae формируют в основном конидии.

В систематике некоторых грибов порядка Peronosporales существенное значение имеет строение спорангиеносцев и конидиеносцев. У примитивных представителей они идентичны вегетативным гифам (сем. Pythiaceae). По мере перехода от водного к наземному образу жизни усложняется строение спорангиеносцев (конидиеносцев). Значительного усложнения конидиеносцы достигают у представителей семейства Peronosporaceae и это является важнейшим систематическим признаком. Так, виды рода Sclerospora имеют короткие толстые спорангиеносцы, на верхушках которых образуется несколько беспорядочно расположенных дихотомических ответвлений. Для грибов рода Plasmopara характерно многократное моноподиальное ветвление спорангиеносцев, ветви которых расположены под прямым углом. Дихотомически разветвленные спорангиеносцы с расширенными на концах ответвлениями, расположенными под острым углом, наблюдаются у видов рода Bremia. Виды родов Peronospora и Peronoplasmopara также имеют многократные дихотомически разветвленные спорангиеносцы, но, в отличие от видов рода Bremia, они лишены расширений на концах ответвлений.

Спорангиеносцы либо выходят на поверхность субстрата одиночно или пучками (сем. Peronosporaceae), либо формируются под эпидермисом (сем. Albuginaceae). На их конечных ответвлениях образуются зооспорангии или конидии, имея разнообразную морфоструктуру.

При половом процессе, в отличие от сапролегниальных, у пероноспоральных в оогонии формируется лишь одна яйцеклетка, а часть содержимого оогония остается в виде периплазмы. Так как периплазма обеспечивает лучшее развитие ооспоры, то это явление следует считать прогрессивным признаком.

В эволюции пероноспоральных четко обозначаются две тенденции

1) приспособление к наземному образу существования, замена зооспор конидиями; 2) переход от сапротрофизма к паразитизму на высших растениях, возникновение и совершенствование гаусториального питания, присущего облигатным паразитам.

Семейство питиевые (Pythiaceae).Питиевые формируют хорошо разветвленные многоядерные гифы. Могут развиваться как внутри субстрата, так и на его поверхности в форме белого налета. На гифах образуются верхушечные, реже интеркалярные нитевидные, обычно одиночные, иногда в цепочках зооспорангии. В зооспорангиях образуются зооспоры или их содержимое обычно переходит через боковые выросты в проростковый пузырек и в нем формируются почковидные зооспоры.

В некоторых случаях зооспорангий отделяется от гифы, а затем прорастает подобно конидиям, образуя зооспоры или ростковую трубку.

Для питиевых характерно образование телеоморфы. В этой стадии на концах гиф, редко интеркалярно, формируются шаровидные оогонии. Антеридии булавовидные. В результате плазмо- и кариогамии образуются ооспоры, прорастающие через 4–5 месяцев без редукции числа хромосом.

Род Pythium включает несколько широко распространенных видов факультативных паразитов, поражающих около 25 видов сельскохозяйственных растений. Мицелий видов этого рода очень тонкий, спорангиеносцы слабо отличаются от гиф, цилиндрические, прорастают особым пузырем, в котором и формируются зооспоры. Поражение питиевыми вызывает экономически ощутимое снижение и порчу урожая (хозяевами этих возбудителей являются почти все хлебные злаки, ряд овощных, технических и других групп культур). Эти патогены причиняют вред и высшим растениям естественных фитоценозов. Наиболее известным является P. debaryanum, вызывающий корневую гниль всходов многих древесных и травянистых растений.

Семейство фитофторовые (Phytophthoraceae).У грибоподобных организмов этого семейства вегетативное тело – мицелий, представляющий собой паутинистые, многоядерные, разветвленные, ценоцитные гифы. Как правило, гифы с немногими гаусториями распространяются по межклетникам. В цикле развития организмов формируются следующие структуры: 1) эндофитные гифы; 2) хламидоспоры; 3) зооспорангиеносцы с зооспорангиями; 4) зооспоры; 5) оогонии с антеридиями; 6) ооспоры.

Зооспорангиеносцы простые или неправильно разветвленные, похожи на ветвление гиф, выступают из устьиц либо поодиночке, либо пучками. Зооспорангии расположены на концах разветвлений гиф. Прорастают зооспорангии при наличии капельно-жидкой влаги и по данным различных источников образуют от 2 до 16 зооспор, а в отсутствии капельной влаги и при повышенной температуре формируют ростковую трубку, т. е. функционируют как конидии. Прорастание спорангиев только после отделения от спорангиеносцев и способность их прорастать в ростковую трубку можно рассматривать как приспособление к наземному образу жизни.

Видам рода Phytophthora свойствен типичный половой процесс – оогамия (рис. 86). Гриб гетероталличен и, следовательно, оогонии и антеридии образуются на разных гифах. В результате плазмогамии и кариогамии в оогонии формируется по одной шаровидной ооспоре, которая после периода покоя прорастает без редукции числа хромосом в ростковую трубку, а затем в диплоидную гифу. У некоторых видов ооспоры образуются партеногенетически.

Образование хламидоспор, формирование в оогонии лишь одной ооспоры, внутреннее оплодотворение, прорастание зооспорангия зооспорами и функционирование его в качестве конидии, паразитическая специализация и другие эволюционные приспособления видов рода фитофтора можно считать мостом, соединяющим примитивных паразитов (род питиум) с высокоспециализированными паразитами семейства пероноспоровых. В этом роде осуществлены почти все эволюционные преобразования морфологического и физиологического характера, сделавшие фитофтору одной из самых процветающих групп паразитов высших растений.

Среди видов рода Phytophthora есть сапротрофы, однако доминируют паразиты. Необходимо отметить, что виды рода фитофтора широко распространены в мире. Только P. parasitica поражает виды 72 родов высших растений, а P. cinnamomii – 212 видов растений, P. cаctorum паразитирует на растениях 13 видов розоцветных, 11 видов бобовых, а также поражает многие древесные породы. Вышеприведенные данные позволяют представить масштабы вреда от этих патогенов. Наиболее известным видом является фитофтора картофельная (P. infestans) – возбудитель фитофтороза картофеля и томатов. В благоприятные для развития годы фитофтороз может снизить урожай картофеля и томатов до 70 %. Основные источники инфекции P. infestans – пораженные возбудителем клубни, используемые для посадки, самосев (оставшиеся неубранные больные клубни), хламидоспоры, а также ооспоры, которые в последние годы постоянно обнаруживают преимущественно в пораженных плодах томатов. С 1970-х гг. в Европе, в том числе и в Беларуси, обнаружены обе половые формы возбудителя фитофтороза пасленовых, что привело к регулярному образованию ооспор, создало дополнительный источник инфекции и осложнило проблему борьбы с наиболее вредоносным заболеванием важнейших пищевых культур. Кроме того, патоген на картофеле образует много рас, различающихся по способности поражать сорта с разными генами устойчивости; на томатах образуются две расы.

Защита картофеля и томата основана на применении комплекса мер, среди которых центральное место занимает выращивание относительно устойчивых сортов; уничтожение растительных остатков и самосева; соблюдение севооборота и технологии возделывания культур; опрыскивание растений микродозами меди и по прогнозу фунгицидами (чередуя препараты системного и контактного действия).

Семейство пероноспоровые (Peronosporaceae).Пероноспоровые грибы являются вершиной эволюционного совершенствования оомицетов как с точки зрения приспособления к наземному существованию, так и с точки зрения питания – это исключительно облигатные паразиты в основном травянистых растений. Структурные признаки указывают на наличие двух главных направлений морфогенеза этих грибов в процессе эволюции, обусловивших родовое разнообразие: 1) усложнение ветвления спорангиеносцев от простого и беспорядочного к более сложному и четко выраженному (роды Sclerospora, Plasmopara и Peronospora); 2) появление новой, особой структуры спорангиеносца с расширенной вершиной, неразветвленного у рода Basidiospora и разветвленного у рода Bremia (рис. 87).

Пероноспоровые как типичные наземные представители выработали специфические приспособления для распространения спор в природе. У них известно наличие особых гигроскопических торзионных механизмов. Древовидноразветвленные спороносцы под влиянием даже небольшого изменения влажности воздуха способны к вращению вокруг длинной оси. Вращение сопровождается сбрасыванием созревших спор с ветвей, и последние, подхваченные токами воздуха, переносятся на большие расстояния. Клеточные стенки спорангиеносцев, состоящие у пероноспоровых из целлюлозы, обладают спиральной структурой, и это определяет их торзионные свойства.

Спорангиеносцы или конидиеносцы пероноспоровых кардинально отличаются от гиф, из которых они развились, специфическим ветвлением, что является критерием для выделения родов. Спорангии и конидии прорастают у грибоподобных организмов разных родов по-разному. Спорангии в зависимости от условий прорастают зооспорами либо ростковыми трубками (в этом случае они функционируют как конидии).

Спорангиеносцы или конидиеносцы берут начало от эндофитных гиф, распространяющихся по межклеточным ходам, и прорастают пучками через устьичные щели преимущественно с нижней стороны листа, чаще образуя серо-фиолетовый или буро-фиолетовый, беловатый и других оттенков налеты. Именно этот налет и послужил поводом к названию болезни «ложная мучнистая роса». Также есть другое название этой болезни, основанное на родовом названии гриба Peronospora – пероноспороз.

Телеоморфа у пероноспоровых включает оогамный половой процесс. Ооспорообразование может быть чрезвычайно обильным (например, Sclerospora graminicola, поражающая щетинник, сорго и просо). В итоге развития возбудителя все ткани листьев, кроме проводящих, оказываются «нафаршированы» ооспорами. Вместе с тем отдельные виды этого рода образуют небольшое число ооспор. Половые структуры формируются на гифах в межклеточном пространстве, в основном на отмерших частях растений.

Род плазмопара (Plasmopara). Вегетативное тело – хорошо развитый ценоцитный, с короткими эллипсоидальными гаусториями мицелий, развивающийся в межклеточном пространстве. Зооспорангиеносцы выходят по одному или пучками из устьиц, простые или разветвленные, с беспорядочно расположенными веточками. Конечные веточки в виде коротких отростков, несущие по одному зооспорангию. Зооспорангий в зависимости от условий прорастает почковидными зооспорами либо их содержимое выходит наружу в пузыре, а затем из последнего появляются зооспоры, либо из него формируются ростковые трубки, а затем гифы. В цикле имеется телеоморфа с обычным оогамным половым процессом, свойственным оомикотам. Половой процесс протекает в тканях хозяина. Ооспоры после периода покоя прорастают 8–10 зооспорами, которые и заражают растения. Поражаются все неодревесневшие надземные части растений. P. viticola (плазмопара винограда) – возбудитель одного из наиболее опасных заболеваний винограда, называемого «мильдью» или ложная мучнистая роса. Родиной возбудителя болезни является Америка, откуда патоген в конце XIX в. попал в Европу. Заболевание поражает листья, побеги, усики, плоды. На листьях образуются хлоротичные пятна, а с нижней стороны – беловатый налет конидиеносцев с конидиями. Зараженные ягоды сморщиваются и опадают. Не менее опасен P. helianthii, который поражает все органы подсолнечника и превращает это растение в слаборазвитого карлика.

Род пероноспора (Peronospora). Вегетативное тело – хорошо развитый эндофитный с гаусториями мицелий, распространяющийся по межклетникам. Конидиеносцы дихотомически разветвлены с конечными прямыми или согнутыми ответвлениями, на концах заостренные, отходящие под прямым углом, несущие по одной конидии. Конидии овальные или эллиптические, бесцветные или бледно-серовато-фиолетовые. Половые структуры (оогонии и антеридии) образуются в межклетных ходах (внутри тканей растений).

Виды этого рода паразитируют только на травянистых растениях из многих семейств (лютиковые, бобовые, лилейные, маковые, тыквенные, пасленовые, губоцветные). Целый ряд видов – опасные для культурных растений и растений естественных фитоценозов. Поражая культурные растения, пероноспоровые резко (до 50 %) снижают урожай, а также ухудшают его качество. Наибольшой вред наносится луку (P. destructor), свекле (P. schahtii), капусте (P. brassicae), гороху (P. pisi), табаку (P. tabacina) и другим растениям, а также многим цветочным культурам и дикорастущим растениям. Особенно опасны эти болезни в условиях Беларуси. Источниками инфекции могут являться ооспоры, а также больные вегетативные органы растений (луковицы, корнеплоды и т. п.), сохраняющие мицелий.

Защита от пероноспоровых предусматривает выполнение комплекса мероприятий: выращивание относительно устойчивых сортов; уничтожение растительных остатков; соблюдение севооборота и технологии возделывания культур; опрыскивание посевов и посадок соответствующими фунгицидами.

Семейство альбуговые (Albuginaceae).Вегетативное тело представлено хорошо развитыми, с гаусториями, ценоцитными межклеточными гифами. Зооспорангиеносцы булавовидные с отделяющимися зооспорангиями, образуются большей частью на нижней поверхности листа, сначала под эпидермисом в виде палисадного слоя, затем прорывают эпидермис и порошат.

Широко распространен вид Albugo candida, который поражает растения семейства Крестоцветные. Зооспорангии, попав на соответствующее растение, прорастают 4–12 зооспорами, которые и заражают растения в период вегетации, вызывая образование на листьях и стеблях беловатых вздутых пятен. Дляальбуговых характерно образование телеоморфы. Ооспоры формируются в конце вегетации в межклетниках растения-хозяина и служат основным источником первичной инфекции.

Вызывает уродливость у более чем 240 видов крестоцветных, поражая как растения естественных фитоценозов (вайду, гулявник, желтушник, клоповник, резуху, сердечник, сурепку и др.), так и культурные растения (брюкву, горчицу, капусту брюссельскую, совойскую, цветную, кольраби, рапс, рыжик и др.). Гриб встречается на всех континентах.

Царство Простейшие (Protozoa)

Отдел Миксомикота (Myxomycota)

Группа гетеротрофных организмов, преимущественно с голозойным типом питания. Тело представлено голой многоядерной протоплазменной массой без оболочки, которая способна к амебоидному передвижению по субстрату. Реже вегетативное тело – одноядерная амеба (амебоид) или псевдоплазмодий, где амебоиды не теряют своей обособленности. В репродуктивной стадии образуется простой или сложный спорангий. В состав клеточных стенок спорангиев и спор входит целлюлоза.

Класс Миксомицеты (Миксогастеровые)

(Myxomycetes (Myxogasteromycetes))

Миксомицеты имеют вегетативное тело в виде голой, лишенной оболочки многоядерной протоплазмы, называемое плазмодием. В составе плазмодия около 70–73 % воды, 25–30 % белка, а также липиды, гликоген, пигменты и другие вещества. Некоторые миксомицеты могут включать до 28 % извести. У большинства миксомицетов в плазмодии содержатся пигменты, придающие ему в генеративной фазе различную окраску: ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую, черную. При этом окраска плазмодия постоянна для данного рода и вида миксомицета, на ее интенсивность значительно влияют факторы окружающей среды (освещение, температура, питание и др.). Размеры плазмодиев колеблются в больших пределах – от долей миллиметра до десятков сантиметров. При неблагоприятных условиях плазмодий может превращаться в твердеющую массу – склероций,способный долго сохранять жизнеспособность и затем вновь превращаться в плазмодий.

В цикле развития миксомицетов четко выражены две стадии: вегетативная (трофическая) и генеративная.

По характеру питания миксомицеты являются сапротрофами, которые обитают на влажных субстратах растительного происхождения: лесной подстилке, состоящей из отмерших растительных остатков, на гнилых пнях и древесине деревьев и т. д. В период вегетации плазмодий обладает отрицательным фототаксисом и находится под отмершей корой, в глубине гнилых колод, пней или в других влажных и темных местах (в этот период слизевикам присущ положительный гидротаксис). Там они питаются путем всасывания необходимых веществ, а также активного захвата пищи (голозойный тип питания), перемещаясь к ее источнику. Чаще пищей плазмодию являются твердые частички субстрата, бактерии, амебы, споры, мицелий грибов, пыльца высших растений и т. п. Разросшийся и вполне развитый плазмодий приобретает положительный фототаксис, активно перемещается на свет (поверхность субстрата) и приступает к заключительной фазе цикла развития – спороношению. При этом слизевик формирует спороношение с различными цветовыми гаммами, что контрастно отличает его от субстрата. Цвет спороношения наряду с другими параметрами – один из систематических признаков слизевиков. Обычно эта заключительная фаза жизненного цикла происходит в солнечные периоды с низкой влажностью воздуха.

В циклах развития слизевиков известны три основные формы спороношения: плазмодиокарп, спорокарп и эталий.

Первая – плазмодиокарп – самая простая, она похожа на подушечку или лепешку, а иногда имеет неправильную форму. Плазмодий, не изменяя или почти не изменяя своей формы, покрывается перепончатой или хрящеватой оболочкой, а протоплазменное содержимое преобразуется в многочисленные споры. У некоторых слизевиков плазмодиокарпы являются единственным типом спороношения.

Вторая форма спороношения характеризуется образованием плодовых тел – спорокарпов. Внешне они чрезвычайно разнообразны. Среди них есть простые, сидячие непосредственно на субстрате, и более сложные, дифференцированные на ножку и спорангий. Многие из них представляют собой весьма красивое зрелище, особенно при рассматривании под бинокуляром.

Третий тип спороношения – эталий. Это довольно крупное образование, которое формируется при слиянии на ранних стадиях развития отдельных спорокарпов, одевающихся общей оболочкой (перидий). У некоторых видов слизевиков известны определенные и постоянные эталии (виды родов Lycogala, Reticularia, Fuligo). Однако и у них размеры эталиев и окраска перидия могут значительно варьировать в пределах одного и того же вида. Так, перидий эталия Fuligo septica может иметь белую, лимонно-желтую или почти коричневую окраску. Внешний вид любого из указанных спороношений меняется по мере развития. Разрыхлению споровой массы способствует псевдокапиллиций,представляющий собой лентовидные гигроскопические образования, которые образуются из стенок сливающихся спорангиев.

В каждом спорангии формируется множество гаплоидных спор. Споры представляют собой микроскопически малые шаровидные клетки, бесцветные или окрашенные, одетые твердой оболочкой – гладкой или различным образом скульптурированной. Размеры и окраска спор и особенно спорового порошка (т. е. массы спор), строение оболочки спор – все это существенные признаки при определении миксомицетов, так же, как и строение.

При созревании спор оболочка спороношения – перидий – разрывается и разрушается, и споры рассеиваются по воздуху. У многих миксомицетов распространению спор содействуют содержащиеся в спороношении особые нити или системы нитей, например в виде сети или каркаса (капиллиций). У разных миксомицетов они имеют различное строение и представляют один из важных признаков в их систематике. Капиллиций образуется из системы вакуолей плазмодия, формирующего спороношение. Благодаря различным утолщениям на своей поверхности нити капиллиция способны к гигроскопическим движениям, при которых споровая масса разрыхляется и разбрасывается.

При прорастании спор в воде образуется от одной до восьми зооспор с двумя гладкими жгутиками неравной длины; если же споры прорастают на влажном субстрате, из них формируются лишенные жгутиков миксоамебы. И те, и другие выполняют роль гамет, попарно сливаясь между собой.

Большинству этих организмов присущ гетероталлизм, т. е. слияние зооспор или миксоамеб разных половых знаков. После слияния зооспор или миксоамеб миксомицеты приобретают положительный гидро- и трофотаксис и отрицательный фототаксис. Плазмодии проникают в субстрат, находясь там непродолжительное время в виде дикариона, а затем происходит кариогамия и формируется диплоидный плазмодий, который разрастается до определенных размеров и при созревании приобретает положительный фототаксис. Затем диплоидный плазмодий выползает на поверхность субстрата и приступает к заключительной фазе цикла – генеративной.

Генеративная фаза начинается с редукционного деления диплоидных ядер и плазмодия, а также последующих митозов и образования спорангиев, которые по строению характерны для каждого рода и вида. Как правило, в спорангий превращается весь плазмодий. В каждом спорангии формируется множество гаплоидных спор, а у многих родов и видов в спорангиях наряду со спорами формируется сеточка капиллиция, состоящая из отдельных нитей или трубочек, чаще анастомозирующих между собой. Капиллиций благодаря присущим ему гигроскопичным движениям разрыхляет массу спор и таким образом содействует их рассеиванию в фитоценозе. При прорастании спор в воде образуется от одной до восьми двужгутиковых зооспор, если же споры прорастают на влажном субстрате, из них формируются лишенные жгутиков миксоамебы.

Такова общая схема цикла развития миксомицетов, от которой, как утверждают Л. В. Гарибова и С. Н. Лекомцева (2005), могут быть отклонения. Так, у некоторых сапротрофных миксомицетов анаморфная стадия включает размножение зооспорами, образующимися из отделившихся фрагментов плазмодия.

Ю. К. Новожилов (1993), подробно изучающий эту группу организмов в России, в пределах класса Myxomycetes выделяет несколько порядков.

Порядок лицеальные (Liceales).Объединяет сапротрофов, у которых формируются псевдоэталии и эталии. Капиллиций и колонка отсутствуют, имеется псевдокапиллиций. Известно около 30 видов. Licea klestobalus обитает на коре живых деревьев, чаще каштана. Род Lycogala включает сапротрофы с шаровидными эталиями розового, желто-коричневого, темно-оливкового, иногда почти черного цвета. Весьма распространенной является L. epidendrum, которая часто встречается на гниющих пнях и валеже. Из плазмодия кораллово-красной окраски образуются эталии размером до 1,5 см. При созревании эталии буреют, перидий становится тонким, в нем образуется отверстие, через которое вылетают споры.

Порядок трихиальные (Trichiales).Включает миксомицеты, образующие спорангии, плазмодиокарпы или псевдоэталии без колонки, с капиллициями нитевидной или трубчатой структуры. Различают около 20 видов. Род Trichia образует спорангии, плазмодиокарпы, редко псевдоэталии. Окраска перидия, спор и капиллиция чаще всего желтая с разными оттенками. В созревшем спороношении перидий разрывается, а нити капиллиция выступают в виде хохолка из отверстия, разбрасывая споры. Виды этого рода обитают на гниющих растительных остатках.

Порядок физаральные (Physarales).Это самый большой по числу видов порядок. Для его представителей характерно наличие кристаллов извести на поверхности перидия, капиллиция и на ножках спороношения.

Виды рода Physarum встречаюся на самых разных субстратах, в том числе и на живых растениях. Часто встречается физарум пепельный (P. cinerea). Его светлый плазмодий обычно желтеет перед образованием спороношения. Спорангии сидячие, собраны помногу или сливаются в извилистые плазмодиокарпы. При их созревании перидий разрывается щелью и обнажает капиллиций и массу темных спор.

Фулиго распадающийся (Fuligo septica) выделяется в лесу объемным ярко-желтым плазмодием больших (до 20 см) размеров. Он образует крупные подушковидные эталии от белой, желтой до почти коричневой окраски. Перидий содержит много извести и поэтому очень хрупок, при созревании отделяется большими кусками, обнажая темную массу спор.

Порядок стемонитальные (Stemonitales).Виды родов чаще имеют цилиндрические спорангии на длинных тонких ножках, собранные тесными группами. Ножка продолжается внутрь спорангия, образуя так называемую колумеллу. Перидий спорангия быстро исчезает; как и капиллиций, он не содержит извести. Виды рода Stemonites широко распространены на коре деревьев, отмершей древесине, а иногда и на живых травянистых растениях.

В этот порядок входит вид Diachea leucopodia, вызвавший в 1972 г. массовое заражение клубники и нанесший ощутимый вред хозяйствам.

Класс Цератиомиксомицеты (Ceratiomyxomycetes)

Включает очень простые по строению сапротрофные миксомицеты с микроскопическими амебоидными плазмодиями и спорангиями с небольшим числом спор (1, 2–8). Немногие представители имеют тело в виде многоядерного сетчатого плазмодия. Половой процесс не известен.

Описано всего около 10 родов и небольшое количество видов этого класса. Наиболее известна цератиомикса кустарничковая (Ceratiomyxa fruticulosa). Ее прозрачно-стекловидный светлый слизистый плазмодий летом можно увидеть на гнилой древесине, опавших листьях или лесной подстилке. Спороношение имеет вид анастомозирующих выростов или напоминает пчелиные соты. По всей поверхности выростов или ячеек на тонких ножках образуются односпоровые бесцветные спорангии.

Очевидно, цератиомиксовые в своем происхождении связаны со свободноживущими жгутиковыми организмами (флагеллятами), поскольку у некоторых их представителей также существует жгутиковая стадия. В свою очередь, и у флагеллят наблюдается образование плазмодиев, что, вероятно, в свое время облегчило выход на сушу древним жгутиконосцам. Образование спороношений стало шагом на пути приспособления к наземной жизни.

Отдел Плазмодиофоромикота (Plasmodiophoromycota)

Вегетативное тело представлено внутриклеточным паразитическим плазмодием. Виды этого отдела имеют сложный цикл развития, который включает длительную гаплоидную и диплоидную стадии. В отделе один класс – Plasmodiophoromycetes.

Класс Плазмодиофоромицеты (Plasmodiophoromycetes)

Класс объединяет внутриклеточных облигатных паразитов высших растений, вызывающих гипертрофию (увеличение в размерах) и гиперплазию (интенсивное деление) клеток хозяина. Цикл развития включает продолжительные по времени гаплоидную и диплоидную стадии.

Порядок плазмодиофоральные (Plasmodiophorales).Род Plasmodiophora. Основной род класса с хорошо изученным еще М. С. Ворониным видом P. brassicae – возбудителем килы крестоцветных (рис. 88). Паразит инфицирует корневые волоски и корни крестоцветных, вызывая на последних опухоли, достигающие больших размеров. У больных растений листья становятся хлоротичными и в жаркую погоду увядают. Растения резко отстают в росте, на капусте кочаны не завязываются. Наросты на корнях к концу вегетации или весной сгнивают. Содержащиеся в них споры (цисты) освобождаются и служат источником первичной инфекции, заражая корневые волоски. Болезнь приводит к значительному снижению урожая не только капусты, но и других крестоцветных. Заболевание распространяется во всех зонах возделывания крестоцветных культур, особенно на кислых почвах.

Для борьбы с болезнью необходимо соблюдение севооборота с возвращением крестоцветных на прежнее место не ранее, чем через пять лет, выращивание относительно устойчивых к киле сортов, обработка рассады фунгицидами, тщательная выбраковка больной рассады; уничтожение растительных остатков после сбора урожая; известкование кислых почв.

Источником инфекции являются корни, пораженные P. brassicae. В них содержатся споры (цисты), прорастающие в двужгутиковые зооспоры, либо миксоамебы, которые заражают корневые волоски (рис. 89). В клетке корневого волоска миксоамебы могут сливаться (плазмогамия), формируется многоядерный гаплоидный первичный плазмодий (спорангиальный). Такой плазмодий может формироваться и в результате митотических делений ядра одной миксамебы, проникшей в корневой волосок. Из такого плазмодия формируются двужгутиковые, выходящие в почву зооспоры. Они могут вызывать повторное заражение корневых волосков либо вести себя как гаметы (изогаметы). При наличии капельно-жидкой влаги зооспоры (гаметы) копулируют без слияния ядер и дикариотическая клетка (планозигота) проникает в паренхимные клетки корня. Там она становится двуядерным вторичным плазмодием. Вследствие митотических делений вторичный плазмодий становится многоядерным. В дальнейшем происходит кариогамия, ядра попарно сливаются, образуя диплоидный плазмодий. После мейоза в нем формируются покоящиеся споры, в виде которых возбудитель переносит экстремальные условия. Эти споры жизнеспособны в течение 6–7 лет.

Таким образом, цикл развития патогена проходит в почве, корневых волосках и коре корня.

Род спонгоспора (Spongospora)(от лат. spongos – губка). Является вторым значимым родом класса Plasmodiophoromycetes. Повсеместно, где возделывается картофель, ему сопутствует слизевик S. subterranea – возбудитель широко распространенного заболевания порошистой парши.

Покоящаяся спора S. subterranea прорастает в двужгутиковую зооспору, которая преобразуется в миксоамебу и проникает в клетки столонов, клубней, чаще корней. Затем миксоамебы в пораженных столонах, клубнях, корнях распадаются на гаметангии, из которых формируются двужгутиковые гаметы. Выходя в почву, они копулируют друг с другом, образуя зиготу, которая инфицирует подземные части растений. В клетках растений зигота преобразуется в диплоидную миксоамебу. Затем последние сливаются в диплоидный плазмодий, из которого образуются цистосорусы, где формируются покоящиеся споры (цисты), способные переносить экстремальные условия и являющиеся первичным источником инфекции.

Наиболее характерным признаком болезни является образование на клубнях пустул с коричневым порошащим содержимым из скоплений плотно спаянных спор. Развитие пустул проходит через следующие стадии: 1) стадия «закрытой пустулы» – пустула увеличивается в объеме и становится более выпуклой; 2) стадия «открытой пустулы» – пустула разрывается с обнажением ее содержимого; 3) стадия «пустой пустулы» – пустула высыхает и ее содержимое высыпается. Пустулы на клубнях имеют весьма характерный вид вследствие звездчатого разрыва перидермы, лопасти которой некоторое время сохраняются вокруг пустулы. Корневая форма болезни характеризуется формированием небольших белых, а затем темнеющих желвачков (наростов).

Болезнь распространена во всех странах умеренного пояса и вызывает значительные потери урожая. Меры защиты: внедрение устойчивых сортов к возбудителю; протравливание пораженных клубней; соблюдение севооборота; создание для растений близких к оптимальным условий роста и развития.

Отдел Диктиостелиомикота (Dictyоsteliomycota)

Вегетативное тело диктиостелиевых – свободноживущие миксоамебы, размножающиеся спорами, агрегирующиеся в псевдоплазмодий. При этом все миксамебы с определенного участка сползаются к одной, функционирующей как центр особи. Она не только привлекает их, но и препятствует тому, чтобы они в свою очередь становились такими же центрами. Этот процесс регулируется с помощью циклического аденозинмонофосфата (цАМФ) и расщепляющего его фермента цАМФазы. Миксоамебы, объединившись в псевдоплазмодий, не теряют своей индивидуальности, что и отличает псевдоплазмодии от настоящего плазмодия. Отличительной чертой ядерного аппарата у миксоамеб служит то, что у них в ядре образуется несколько ядрышек. Вскоре плазмодий становится более компактным по форме (конусообразным) и приобретает способность передвигаться по субстрату (мигрировать) как единое целое. Наконец, он превращается в спорангий, называемый спорокарпом. Как правило, образуется одно плодовое тело, однако если число объединявшихся миксоамеб превысит «критическую» массу, на псевдоплазмодии развивается несколько спорокарпов. В спорокарпе образуются споры. Клеточные стенки анаморфных структур (спорокарп и споры) содержат целлюлозу.

Цикл развития представителей рода диктиостелиум (Dictyostelium) следующий: в спорокарпе образуются споры, которые при попадании на соответствующий субстрат, в благоприятных условиях среды прорастают в амебу, далее происходит неоднократное деление амеб, а затем агрегация последних (рис. 90). Таким образом формируется псевдоплазмодий, на котором образуется спорокарп, а в нем – споры.

Диктиостелиуму присуща телеоморфа и половой процесс, скорее всего, хологамия. При этом сливаются две амебы (плазмогамия) и, наконец, происходит заключительный этап полового процесса – кариогамия. Затем следует мейоз, в результате образуются гаплоидные миксоамебы, которые после агрегации образуют псевдоплазмодий.

Большинство представителей диктиостелиевых – копротрофы, поселяющиеся на экскрементах травоядных животных. Они способны утилизировать органические вещества в качестве питательного материала. Например, D. discoideum обитает в навозе. Он представляет хороший объект для экспериментального изучения таксисов, цикла развития, механизмов питания и других биологических свойств. Микологи предполагают, что диктиостелиевые происходят от наиболее простых Myxomycota (класс протостелиевые). Их сближает присутствие целлюлозы в клеточных стенках спорангиев и спор. Основное отличие сводится к отсутствию монадных структур (подвижных стадий).

Отдел Акразиомикота (Acrasiomycota)

Это свободноживущие почвенные клеточные слизевики, которые обитают на гниющих остатках, навозе, в почве. Вегетативное тело акразиомикот – миксоамебы с лопастными псевдоподиями, которые перед размножением, как и диктиостелиевые, агрегируются (объединяются) в псевдоплазмодии. По сообщению Л. В. Гарибовой и С. Н. Лекомцевой (2005), монадные структуры в цикле развития отсутствуют. Однако Э. Мюллер (1995) указывает, что у Pocheina rosea есть миксофлагелляты с парой апикальных гладких жгутиков равной длины. В отличие от диктиостелиевых, у акразиевых ядро имеет одно ядрышко с центральным расположением. В клеточных стенках не отмечена целлюлоза.

Вегетативная стадия представлена одноядерными амебами, питающимися фаготрофно. Размножение происходит путем деления. Половое воспроизведение для акразиевых неизвестно.

Цикл развития Acrasia rosea следующий (рис. 91). Споры акразии, попав на соответствующий субстрат, прорастают в миксоамебы, инцистирующиеся и прорастающие вновь. Далее миксоамебы, занимающие определенную площадь субстрата, интенсивно делятся. При критическом числе размножившихся миксоамеб происходит их агрегация (объединение) в псевдоплазмодий, из которого формируется спороносный орган сорокарп, состоящий из ножки и сорогена – головки. Сороген ветвится, образуя цепочки спор, способные прорастать в миксоамебы.

Акразиевые гипотетически рассматривают как филогенетическую ветвь свободноживущих почвенных амеб. Обоснованием данного предположения служит отсутствие у подавляющего большинства акразиевых жгутиковой стадии.

Что касается происхождения слизевиков в целом (Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Dictyоsteliomycota, Acrasiomycota), то большинство микологов связывают его со свободноживущими почвенными амебами или амебовидными жгутиковыми (флагеллятами).

Отдел Хитридиомикота (Chytridiomycota)

Класс Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)

Вегетативное тело слабо развито. У наиболее примитивных представителей (пор. Chytridiales) – в виде голого амебоида, находящегося в клетке растения-хозяина; у других – это клетка с оболочкой; у некоторых представителей клетка снабжена ризогифами; наконец, у наиболее высокоразвитых представителей (пор. Monoblepharidales) – в виде многоядерных разветвленных ценоцитных гиф, слагающихся в мицелий.

В состав клеточной стенки входит комплекс из хитина с β-глюканом. В отделе прослеживается эволюция таллома от голого амебоида через одноклеточные формы с ризогифами к хорошо развитым ценоцитным гифам. Среди ризогифенных форм отмечаются моноцентрические, имеющие один центр формирования гиф и генеративных органов, и полицентрические с несколькими центрами формирования ризогиф и генеративных органов. Хитридиомикотам характерны холо-, изо-, гетеро- и оогамный половые процессы.

Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор с одним гладким бичевидным, прикрепленным к заднему концу жгутиком.

Это в основном первичноводные грибы. По типу питания большинство из них – паразиты водорослей, водных грибов, беспозвоночных, меньшее количество – патогены высших растений. Небольшая часть хитридиомикот являются сапротрофами, обитающими в воде на растительных и животных остатках. Критериями для подразделения на порядки является: 1) организация таллома; 2) тип полового процесса; 3) ультраструктура зооспор; 4) конфигурация митохондрий, расположение рибосом и микротрубочек и другие параметры.

В классе Chytridiomycetes выделяют порядки Chytridiales, Blastocladiales и Monoblepharidales.

Порядок хитридиальные (Chytridiales).По числу видов занимает первое место (более 400 видов). Многие из них – это патогены водных и наземных растений, а также водных беспозвоночных. Небольшая часть видов – сапротрофы на растительных и животных остатках.

Вегетативное тело представителей этого порядка – от голого, лишенного оболочки одноядерного амебоида до клетки с клеточной стенкой. У ряда более высокоорганизованных форм вегетативное тело представлено ризомицелием с ризогифами. Имеются как моноцентрические, так и полицентрические формы, у последних несколько одноядерных клеток соединены между собой ризогифами.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Половое размножение – хологамия, изогамия.

Наиболее значимыми являются роды Olpidium и Synchytrium. Среди видов рода Olpidium экономический интерес представляют O. brassicae, паразитирующий на корнях и корневой шейке капусты, вызывая болезнь «черная ножка», и O. viciae – патоген корней, листьев и стеблей горошка. Представители рода ольпидиум имеют таллом в виде амебоида, который в итоге формирует клеточную стенку, превращаясь в один зооспорангий.

O. brassicae – внутриклеточный паразит капусты и других крестоцветных (рис. 92). Болезнь проявляется в том, что в период выгонки рассады отмирает и чернеет нижняя часть стебля, утолщается или загнивает подсемядольное колено. Больные растения погибают или дают пониженный урожай. Источником инфекции являются зооспоры, которые, обладая трофотропизмом, передвигаются к корневой системе и прикрепляются в области корневой шейки растения. Зооспора втягивает жгутик и одевается оболочкой, затем ее содержимое переливается в клетку хозяина. В результате многократных митотических делений ядра перелившееся содержимое становится многоядерным. Зрелый амебоид одевается собственной оболочкой и превращается в летний зооспорангий. Паразит не ограничивается эпидермисом, а проникает глубже в клетки коры. Затем зооспорангий образует длинный выводной канал, через который выходят в почву летние зооспоры, заражающие новые растения. Такой летний цикл повторяется через 5–10 дней неоднократно. С наступлением экстремальных условий выходящие из зооспорангия зооспоры функционируют как гаметы. Такие гаметы из разных спорангиев сливаются и образуют подвижную планозиготу, которая так же, как и зооспора, переливает содержимое в клетку и образует цисту с толстой двойной стенкой. В этом состоянии возбудитель проходит период покоя. Весной циста прорастает в зародышевый зооспорангий. Диплоидное ядро делится вначале мейотически, а затем митотически и образуются зооспоры, которые выходят в почву и инфицируют растения.

Другой вид – O. viciae, поражающий бобовые, также имеет половой цикл.

Для борьбы с возбудителем болезни проводят дезинфекцию рассадников, протравливание семян, опрыскивание рассады фунгицидами.

Род синхитриум (Synchytrium). Включает более 200 видов, паразитирующих на высших растениях. S. endobioticum вызывает рак картофеля, проявляющийся в образовании на клубнях вначале белых, потом желтоватых, наконец, коричневых или черных наростов, возникающих из паренхимных тканей (рис. 93). Известны также листовидная, паршеобразная и гофрированная форма рака. При листовидной форме поражаются клубневые пазушные почки (глазки), при этом образуются уродливо разросшиеся листочки. В литературе есть сведения о снижении урожая картофеля на 40–60 % (Н. А. Дорожкин, С. В. Горленко).

При уборке пораженного картофеля наросты легко обламываются, а оставаясь в почве, сгнивают, освобождая находящиеся в них толстостенные желто-бурого цвета зимние цисты паразита. При благоприятных условиях они прорастают, образуя зооспоры. При прорастании происходит мейотическое деление диплоидного ядра.

Опухоли и другие формы поражения образуются после того, как одножгутиковые яйцевидные или грушевидные зооспоры оседают на поверхности клубня, столонах, нижней части стебля, листьях и переливают свое содержимое в клетки эпидермиса или паренхимы. Пораженная клетка увеличивается, а окружающие ее клетки эпидермиса усиленно делятся, образуя своеобразную розетку. Находящийся внутри клетки паразит одевается двухслойной оболочкой и образует, таким образом, летнюю цисту, которая занимает часть объема клетки хозяина. Вскоре она прорастает, образуя выпячивание, в которое переходят цитоплазма и ядро. Вначале многократно делится ядро, а затем и протопласт на 5–7 многоядерных участков, имеющих до 200–300 ядер. Каждый участок покрывается собственной оболочкой, и образуется сорус (группа) спорангиев, в которых формируется до нескольких сотен гаплоидных зооспор.

Зооспорангии выдавливаются окружающими клетками, а освободившиеся зооспоры повторно заражают растения. В течение лета бесполая генерация формируется неоднократно. С наступлением экстремальных условий образующиеся зооспоры функционируют как гаметы и в почве сливаются, образуя двужгутиковую диплоидную планозиготу. Она внедряется в клубень и превращается в зимнюю цисту, сохраняющую жизнеспособность до 10 лет и более. Именно цисты и являются первоисточником инфекции.

Благодаря исследованиям академика Н. А. Дорожкина, З. И. Ремневой, С. В. Горленко, Ц. С. Гандельман, проведенным в Беларуси, был разработан комплекс мер борьбы с этим весьма вредоносным заболеванием. В результате рак картофеля в настоящее время не имеет экономического значения в картофелеводстве. Защита предусматривает культивирование только устойчивых сортов, строгое соблюдение санитарных норм, севооборота, высокой агротехники.

Среди хитридиомикот следует отметить виды рода Rhizophydium с развитыми ризогифами, образующими моноцентрический таллом (рис. 94). R. pollinis-pini начинает развитие из зооспоры на пыльце сосны, попавшей в воду. Его одноклеточное вегетативное тело развивается на поверхности пыльцы, внедряя внутрь клетки тонкие разветвленные безъядерные ризогифы, которые обеспечивают питание особи. В дальнейшем основная часть таллома, находящаяся на поверхности пыльцы, превращается в зооспорангий.

На виды этого рода похожи многие представители большого рода хитридиум (Chytridium). Они отличаются тем, что их зооспорангии открываются крышечкой.

Еще далее пошло развитие ризогиф у грибов рода полифагус (Polyphagus), и в частности P. euglenae, паразитирующего на эвгленах (рис. 95). Зооспора этого гриба инцистируется в центре скопления эвглен, и из нее к нескольким находящимся поблизости эвгленам вырастают и внедряются ризогифы. В этот период вегетации зооспора превращается в крупный центральный пузырь. Из отпочковавшейся от него части возникает спорангий. P. euglenae может инфицировать до 50 эвглен.

В телеоморфной стадии P. euglenae мужской таллом мельче женского. Из его центрального пузыря по направлению к центральному пузырю женского таллома вырастает безъядерная поисковая гифа, образующая на месте контакта с ним (женским талломом) или несколько ниже вздутие, в которое переходят ядра и большая часть цитоплазмы обеих особей. Это вздутие увеличивается в размерах, окружается прочной стенкой с шиповатой орнаментацией, становится покоящейся спорой. В период прорастания кариогамия задерживается до тех пор, пока покоящаяся спора не прорастет зооспорангием. Кариогамия, мейоз и митозы происходят в молодом первичном зооспорангии, в результате цитоплазма распадается на одноядерные гаплоидные фрагменты (зооспоры).

На ризогифах некоторых патогенных хитридиомикот, обычно захватывающих несколько клеток растения-хозяина, образуются расширения, состоящие из одной или нескольких клеток с собственным ядром в каждой. Это собирательные клетки, из которых могут формироваться ризогифы, зооспорангии или цисты. Такой тип таллома хитридиальных называется полицентрическим. Он характерен для рода Physoderma. Известен вид P. maydis,который вызывает болезнь под названием «оспа кукурузы» (пятнистость листьев). Возбудитель формирует зооспоры, которые, попадая на листья, стебли, одеваются оболочкой, образуют ризогифы, внедряющиеся в клетки хозяина. Затем центральная часть особи превращается в эфемерный гаметангий, в котором формируются изогаметы, сливающиеся впоследствии в планозиготу, заражающую растения. В последующем образуются ризогифы с собирательными клетками. Из последних развиваются многоядерные цисты, освобождающиеся после разрушения пораженных органов растений. В цистах формируются зооспоры, которые выходят через пору, прикрытую крышечкой, и цикл повторяется. Микологами высказывается предположение: поскольку цисты являются продуктом полового развития, то перед их образованием происходит мейоз. Таким образом, в цикле развития R. maydis отмечается смена поколений.

Порядок бластокладиальные (Blastocladiales).Представители бластокладиальных являются вершиной совершенствования талломов в направлении морфофункциональной дифференциации. Их макроскопический, состоящий из гиф ценоцитный (несептированный) таллом дифференцирован на ризоиды, осевую часть и боковые ответвления гиф первого порядка. Это, прежде всего, касается видов рода Blastocladia.

В циклах развития представителей обоих порядков отмечаются как анаморфа (зооспорангии – зооспоры), так и телеоморфа. У бластокладиальных наблюдается изогамия и гетерогамия.