Класс Зигомицеты– Zygomycetes

Порядок мукоральные (Mucorales).По числу видов (около 400) порядок занимает первое место. В основном это почвенные сапротрофы, как правило, приурочены к культурфитоценозам. Они принимают активное участие в круговороте органических веществ в почвенных горизонтах. Благоприятными субстратами мукоровых являются отмершие растительные остатки, унавоженные пахотные почвы. Они – паразиты в основном шляпочных и других грибов, а также патогены животных и человека.

Доминантами в почвах являются виды рода мукор (Mucor). Развивающиеся гифы этих грибов обильно заселяют почву, растительные остатки. Нередко поселяются они и на продуктах питания: овощах, фруктах, хлебе, мясных и молочных изделиях, вызывая их гниение. Многие виды вызывают биоповреждения бумажных, текстильных, строительных и других промышленных материалов. Внешние симптомы повреждения мукоровыми грибами различных хозяйственных объектов – сероватый налет (плесень), состоящий из гиф и структур бесполого спороношения гриба.

В цикле развития грибов рода Mucor доминирует анаморфа. При этом на воздушных гифах образуются спорангиеносцы чаще с шаровидными макроспорангиями, образующимися на вершине. У видов рода Mucor вершина спорангиеносца вздувается внутрь, образуя колонку. При созревании оболочка спорангия, как правило, лизируется, реже разрывается, и освобожденные эндоспоры различными способами распространяются в окружающей среде. При благоприятных условиях (влага, субстрат, температура и т. п.) каждая жизнеспособная спора прорастает в новую особь (гифу) и цикл неоднократно повторяется.

С наступлением в среде обитания экстремальных условий происходит зигогамный (гаметангиогамный) половой процесс. Учитывая то, что у мукоровых грибов ¾ видов гетероталличны и ¼ гомоталличны, то чаще на двух гифах разного полового знака образуются так называемые зигофоры (выросты), растущие по направлению друг к другу. В зоне контакта они уплощаются. Затем от каждого зигофора обособляется многоядерный гаметангий и стенки между ними лизируются, а цитоплазма сливается (плазмогамия), при этом разнознаковые ядра перемешиваются в образовавшейся клетке. Последняя формирует многослойную оболочку и превращается в зигоспорангий (зигота). В дальнейшем часть ядер зигоспорангия дегенерирует, другие с противоположными половыми знаками располагаются парами, затем между ними происходит завершение полового процесса – кариогамия. К периоду прорастания все диплоидные ядра, кроме одного, дегенерируют. Оставшееся диплоидное ядро мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра. Три из них дегенерируют, четвертое многократно митотически делится и все дочерние ядра в процессе окончания прорастания переходят в ростковую гифу и в дальнейшем в образующийся спорангий. В нем формируются споры одного полового знака, так как их ядра происходят от единственного гаплоидного ядра и, естественно, генетически идентичны (Э. Мюллер, В. Леффлер, 1995; Н. П. Кутафьева, 2003). А так как в популяции формируется много зигоспорангиев, то в одних развиваются споры одного полового знака, а в других – другого, и генетическое разнообразие популяции обеспечивается.

В половых процессах мукоровых особенного разнообразия не наблюдается. Однако морфологические структуры зигом отдельных родов заметно отличаются. У родов Phycomyces и Absidia от суспензоров, отделяющих сливающиеся клетки (гаметангии), отходят выросты (придатки), окружающие зиготу. У некоторых представителей, например род мортиерелла (Mortierella) зигоспора находится в рыхлом сплетении гиф, которое формирует образование, напоминающее плодовое тело. Видимо, с определенной условностью это формирование можно считать зачаточным примитивным упрощенным плодовым телом (зигома).

Род ризопус(Rhizopus) (рис. 99).Виды этого рода поражают клубни картофеля, плоды томатов, земляники, малины, ежевики, кукурузу, подсолнечник, хлопчатник, а также ряд дикорастущих высших растений. Общая симптомологическая картина пораженных участков сводится к развитию обильного налета (плесени), сначала светлого, а затем темнеющего в результате обильного развития анаморфной стадии патогена. В итоге пораженные участки растений загнивают и, таким образом, наносится значительный вред культурным растениям. Болезнь развивается как в период вегетации, так и в период хранения урожая.

Видам рода Rhizopus, как и другим зигомикотам, свойственно образование столонов – дугообразных воздушных гиф, радиально растущих от первичной колонки и на определенном расстоянии внедряющихся в субстрат ризоидами. Здесь же формируется спорангиеносец со спорангием, а также вновь образуются столоны. Столонообразование является весьма прогрессивным в эволюционном плане способом размножения и распространения зигомикот.

Макроскопические спорангиеносцы, обладающие положительным фототаксисом и достигающие высотой 30 см, образуют виды рода Phycomyces. В одном спорангии этих грибов может формироваться до 70 тыс. эндоспор. Это копротрофы. P. blakesleanus используется в микологических исследованиях (биохимия, генетика, биофизика).

Весьма сложно устроена анаморфная структура у представителей рода Pylobolus. Это копротрофы. Макроскопический спорангиеносец растет вверх от вздутой клетки – трофоцисты. Верхняя часть спорангиеносца вздувается и несет полусферический спорангий. В основании вздутия формируется кольцо, содержащее цитоплазму и β-каротин. При одностороннем освещении пузыря лучи преломляются в нем и на цитоплазменном кольце с обратной стороны формируется световое пятно, в зоне которого сосредоточиваются ростовые вещества, приводящие эту зону к интенсивному росту, что стимулирует положительный фототропический изгиб спорангиеносца. В это время набухает слизистое кольцо, расположенное непосредственно под спорангием, пузырь спорангиеносца лопается на вершине, спорангий отрывается и отбрасывается вверх на расстояние 2 м и более в сторону света.

Спорангий, падая, переворачивается таким образом, что его нижняя уплощенная часть, несущая остатки слизистой жидкости, обращена книзу. Он прилипает к траве и при поедании травы животными вместе с ней попадает в пищеварительный тракт. Под действием пищеварительных соков кутинизированная оболочка спорангия разрушается, споры освобождаются и на навозе прорастают в гифы. Необходимость попадания на траву спорангиев поясняет экологический смысл фототропических изгибов спорангиеносцев у Pilobolus и большинства других копротрофов.

Анализируя анаморфу представителей порядка мукоровых (Mucorales), можно проследить эволюционную тенденцию от многоспоровости к постепенному уменьшению числа эндоспор в спорангии до 4–10, как это наблюдается у копротрофных видов рода тамнидиум (Thamnidium). Причем это происходит на одном и том же спорангиеносце: крупный спорангий формируется на вершине спорангиеносца, а на боковых ответвлениях образуются спорангиолы – малоспоровые спорангии. А у видов рода хетокладиум (Chetocladium), паразитов мукоровых грибов, образуются односпоровые спорангиоли, которые мало чем отличаются от конидий. Их отличие от конидий сводится к наличию у них двойной оболочки. Наружная оболочка у этих односпоровых спорангиол – это сохранившаяся оболочка спорангия. Если продолжить анализ анаморфы зигомикот в целом, то представители порядка энтомофторальные (Entomophthorales) образуют уже настоящие конидии.

Порядок эндогональные (Endogonales).У представителей эндогональных макроскопическое плодовое тело (диаметром 2–3 см) плотной консистенции, желтоватого оттенка. Многие эндогоновые образуют эндотрофную микоризу с корнями высших растений, роль которой крайне важна в жизнедеятельности обоих партнеров. Реже это формы свободноживущие в почве или на подземных частях растений. Большинство представителей образуют плодовые тела (спорокарпы). Анаморфа представлена спорангием без колонки. Наиболее распространенный вид – Endogone lactiflua, обитающий на отмершей древесине (мелкие валежные веточки). Половой процесс у этого вида, как и у всех зигомикот, гаметангиогамия. При этом гифы (одна более тонкая, другая более толстая) отчленяют конечные части в виде одноядерных клеток. Далее ядро и протоплазма из меньшей клетки переходят в копуляционный канал, формирующийся большей клеткой (предположительно женской), таким образом, образуется дикариотическая клетка, из которой после непродолжительного периода после кариогамии возникает зигоспора (зигота). При прорастании зиготы происходит мейоз. Как видно из телеоморфного цикла, перед завершением полового процесса после плазмогамии отмечается дикариотическое состояние, что свойственно аскомикотам и базидиомикотам.

Однако Э. Мюллер и В. Леффлер (1995) считают, что у большинства представителей Endogonales в циклах развития имеются только азигоспоры, возникающие без полового процесса, или толстостенные терминальные хламидоспоры (Sclerocystis и Glaziella).

Порядок гломальные (Glomerales).К этому порядку в основном отнесены виды рода гломус (Glomus). Эта группа грибов имеет значение в повышении урожайности культурных растений и потому в последнее десятилетие привлекла к себе внимание как ученых, так и практиков. Группа этих организмов названа АМ–грибами.

Половой процесс (зигогамия) описан пока только у двух видов этого порядка.

У этих эндомикоризообразователей отмечено гаусториеподобное интерцеллюлярное образование гиф, распространяющихся внутри тканей корня в коровой паренхиме по межклеточным пространствам и внутри клеток. При этом гифы относительно мало выходят наружу. При такой микоризе корневые волоски у корня сохраняются. Такая эндотрофная микориза свойственна многим травянистым растениям (информацию о микоризах см. в разделе «Экологические группы грибов»).

Арбускулярные микоризные грибы в начале XXI в. по комплексу морфологических и молекулярных признаков выделили в отдел Glomeromycota (Schuessler at al., 2001). В настоящее время ведутся интенсивные таксономические исследования этой группы.

Порядок энтомофторальные (Entomophthorales).Энтомофторальные грибы представляют наглядный пример перехода водных грибов к наземному образу жизни. На смену подвижным спорам (зооспоры) у них появились конидии, способные распространяться воздушными потоками, что позволило им образовать соответствующую экологическую группу – это в основном паразиты наземных насекомых.

Ныне среди представителей порядка энтомофторальных в мире известно около 70 видов, в том числе около 60 видов относятся к роду энтомофтора (Entomophthora). Среди видов этого рода есть представители, которые поражают широкий круг насекомых, относящихся к нескольким далеко отстоящим отрядам, и наряду с этим известны сравнительно узкоспециализированные виды, вызывающие микозы у насекомых из одного-двух семейств какого-либо отряда. Незначительное число видов – микопаразиты макробазидиомицетов, водорослей, заростков папоротников, отмечены копрофилы.

Распространение энтомофторальных осуществляется конидиями, образующимися по одной на вершине конидиеносца. В процессе эволюции, в связи со спецификой паразитизма, эти грибы выработали следующие приспособления: 1) их конидии покрываются клейким веществом, что дает возможность при контакте с хозяином прикрепляться к жертве; 2) гриб активно участвует в распространении конидий, «отстреливая» их на расстояние до 2 см, что позволяет увеличивать зону поражения; 3) если конидия попадает на не соответствующий субстрат, она прикрепляется к нему и прорастает повторно, «отстреливая» вновь образовавшуюся конидию, и так может повторяться неоднократно. Вышеуказанные приспособления позволяют успешно паразитировать на насекомых.

Важная особенность энтомофторальных – способность образовывать покоящиеся споры (зигоспоры), которые обеспечивают сохранение видов в экстремальных условиях или в отсутствии восприимчивого хозяина. При наличии хозяина после зимы заражение происходит покоящимися спорами. Половой процесс – гаметангиогамия (зигогамия).

Широко известны виды рода энтомофтора (Entomophthora), и, прежде всего E. musci – возбудитель «осенней болезни» мух. Мухи, погибшие от этого заболевания осенью, остаются прикрепленными к какой-либо поверхности (например, к оконному стеклу) до самой весны. Вокруг трупа насекомого на стекле хорошо виден мучнистый белый ореол, состоящий из массы конидий. Попав на муху, конидия прорастает в септированную гифу, которая заражает насекомое. Мицелий развивается в теле насекомого и распадается на многоядерные клетки, так что его хитиновая оболочка оказывается буквально набитой клеточным материалом паразита – гифенными телами (геммами), которые кровь разносит по всему телу хозяина. Позднее, обычно уже после гибели мухи, из этих клеток на поверхности тела насекомого появляются булавовидные конидиеносцы. На них развиваются бесцветные, почти шаровидные конидии, которые при созревании с силой отстреливаются от конидиеносцев на расстояние до нескольких сантиметров. Таким образом, вокруг мухи создаётся ореол из белого пушка, представляющего собой отпавшие конидии. Само же насекомое прикрепляется к поверхности ризоидами, которые и удерживают муху на стекле.

К широко специализированным видам относятся Entomophthora sphaerosperma, паразитирующая на капустной белянке, капустной моли, ряде видов тлей, щелкунов, трипсов, яблоневой медяницы и др. E. coronata поражает не только многие виды насекомых, но является паразитом лошадей, мулов и даже человека. Это единственный пока известный вид рода Entomophthora, способный вызывать микозы у теплокровных.

Более узкоспециализированным в отношении насекомых является E. erupta – паразит клопов семейства Myridae и E. grulli – паразит сверчков и саранчовых. В зрелом состоянии гифы септированы, клетки многоядерны.

Энтомофторальные грибы представляют большой интерес с точки зрения использования их в качестве биологического средства борьбы с вредными насекомыми.

Есть данные об образовании микотоксинов некоторыми видами рода Entomophthora. В таком случае помимо интродукции патогенов в биоценоз с целью создания очагов эпизоотии, возможно производство и применение биопрепаратов на основе микотоксинов для быстрого снижения численности вредных насекомых. В этом плане ученые предполагают, что есть хорошие перспективы в борьбе с насекомыми – вредителями культурных растений.

В итоге можно заключить, что энтомофторальные грибы по своим биологическим параметрам (размножение, морфологические структуры вегетативного тела и т. п.) в некоторой степени близки к представителям порядка Mucorales, однако они представляют собой самостоятельную эволюционную ветвь, которая уклонилась по ряду признаков, связанных с паразитизмом на насекомых.

Порядок зоопагальные (Zoopagales).Зоопагальные обитают в почве, навозе, листовом опаде, являются облигатными паразитами амеб, нематод, личинок насекомых. Ныне известно 10 видов, из трех родов. Среди них имеются эктопаразиты амеб, живущие либо в почве, либо в воде. Питание осуществляется через гаустории, внедрившиеся в тело амеб.

Эндопаразиты активно захватывают нематод, личинок насекомых и, пронизывая все тело жертвы гифами, питаются ими. Многие микологи относят этих представителей к хищным грибам.

Многоядерные гифы зоопагальных толщиной до 2 мкм сначала без перегородок, со временем большинство формируют септированные гифы. На поверхности гиф постоянно выделяется клейкая жидкость, а при контакте с животным выделение ее усиливается, что способствует прочному приклеиванию жертвы, затем гифы или гаустории проникают в тело животного.

Анаморфное размножение зоопагальных осуществляется округлыми или веретеновидными конидиями, иногда образующимися в длинных цепочках. Эти конидии формируются на воздушных гифах, выходящих из тела жертвы, и обычно активным способом распространения не обладают. Некоторые представители размножаются геммами (репродуктивные структуры вегетативного происхождения).

Половое размножение – слияние двух одинаковых соседних клеток гифы или слияние равных клеток двух соседних гиф с формированием зиготы. Данных о прорастании зигот нет.

Наиболее распространенный представитель – Stylopare hadra – хищник нематод. Второй паразит встречается на нематодах – Euryaneale sacciospora.

По-видимому, эта группа филогенетически связана с более примитивными, возможно, хитридиевыми грибами, утратившими подвижные стадии с переходом к наземному образу жизни (Л. В. Гарибова, С. Н. Лекомцева, 2005). Это, в свою очередь, привело к морфологическим изменениям (гифы ценоцитной структуры, возникновение спорангиоспор и конидий, половой процесс зигогамия).