Развитие взглядов о положении грибов в системе живых организмов

В работе великого шведского ботаника К. Линнея «Система природы» (1735), которая принята за точку отсчета в научных классификациях живых организмов, грибы были отнесены к царству растений с учетом их способности расти и ветвиться. Однако гетеротрофность, неподвижность в вегетативном состоянии и другие признаки заставили многих ботаников уже в XIX в. сомневаться в целесообразности отнесения их к растениям. В 1831 г. Э. Фриз предложил выделить грибы в самостоятельное царство, однако новый взгляд не находил достаточной поддержки до середины XX в. Соответственно и в учебных пособиях грибы относили, хотя и с оговорками, к низшим растениям.

Необходимо отметить, что грибы представляют группу, трудную для систематики по трем основным причинам. Прежде всего, это относительная бедность морфологических признаков и вследствие этого ограниченные возможности сравнительно-морфологических методов в классификации. Во-вторых, наличие конвергентного сходства по ряду признаков между филогенетически далекими группами (например, между оомицетами и зигомицетами). В-третьих, малое количество, сложность в понимании и трактовке палеонтологических (палеомикологических) материалов, которые играют важную роль в построении филогенетических систем растений и животных.

Развитие микроскопической техники, цитологии, физиологии и биохимии привело к накоплению новых сведений о строении и составе клетки грибов, об особенностях их биохимического обмена. Появилось больше фактов в поддержку предложения Э. Фриза. В результате с 1970-х гг. грибы стали рассматривать как самостоятельное царство живого мира (Mycota, Mycetalia или Fungi) наряду с царствами животных (Animalia) и растений (Plantae) (А. Л. Тахтаджян, 1973; R. H. Wittaker, L. Margulis, 1978; L. Margulis, K. V. Schwartz, 1982 и др.).

Внедрение в биологию методов электронной микроскопии (особенно интенсивно эти исследования проводились в 1970 – 1980-е гг.) привело к накоплению принципиально новых знаний о тонком строении (ультраструктуре) простейших живых организмов. Как оказалось, на этом уровне выявляются достаточно четкие морфологические признаки (тонкое строение покровов, жгутикового аппарата, крист митохондрий и др.), которые можно использовать в качестве надежных критериев для выяснения родства организмов. Большое значение приобрели хемотаксономические методы, которые позволили детально изучить различия в составе полисахаридов клеточной стенки грибов, пути синтеза лизина у разных групп грибов и др.

Другая волна новой информации стала быстро распространяться в 1980-х гг. из области молекулярной биологии, методы которой позволили сравнивать степень сходства нуклеиновых кислот разных организмов, т. е. генотипы, а не фенотипы. Молекулярная систематика, или геносистематика, располагает методами определения консервативных последовательностей отдельных участков ДНК и РНК, а также методами построения кладограмм и оценки достоверности филогенетических связей таксонов. Молекулярная систематика опирается на гипотезу о нейтральности эволюции и вытекающего из него принципа молекулярных часов (Кимура, 1985). Согласно ему, замены нуклеотидов (т. е. точечные мутации) в ходе эволюции происходят с относительно постоянной частотой, одинаковой в пределах родственных групп организмов. Сравнение числа замен нуклеотидов (мутаций) позволяет сравнивать степень родства организмов.

К достоинствам геносистематики относится редкость конвергенций на молекулярном уровне, что очень важно для систематики.

В итоге накопление и анализ новых данных, особенно молекулярных, привели к новым изменениям в систематике грибов в результате выявления их полифилии или парафилии. Поскольку молекулярный анализ затронул все основные группы живых организмов и выявил иные и новые связи между ними, вновь разработанные системы живого мира стали отражать многообразие этих связей в виде многоцарственности. Еще в пятицарственной системе Р. Уиттекера (1969), с изменениями по Л. Маргелис (1983), часть грибов в традиционном широком их понимании (sensu lato) и миксомицеты были помещены в виде пяти отделов в выделенное ими царство Protoctista: Acrasiomycota, Myxomycota, Plasmodiophoromycota, Chytridiomycota, Oomycota. В настоящее время большинство ученых сошлись в том, что протисты (протоктисты) – это не таксон, они не являются царством, эквивалентным царствам растений, животных и грибов, а представляют гетерогенную группу просто устроенных эукариот, из которой выходят традиционные царства.

Царство Fungi по этой системе включает все неподвижные грибы и лишайники в составе пяти отделов: Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota, анаморфные грибы, Mycophycophyta (лишайники).

Многоцарственные системы продолжают развиваться в работах Т. Кавалье-Смита (1987, 1995, 1998), О. Г. Кусакина, А. Л. Дроздова (1998) и других. Их анализ показывает, что из царства грибов единодушно исключаются миксомицеты, оомицеты и гифохитридиомицеты. В девятом издании «Словаря грибов» Дж. Эйнсворта и Х. Бисби («Dictionary of the Fungi», 2001), наиболее известном и авторитетном справочнике, представлена современная система грибов и близких к ним организмов, которая учитывает обобщенные на данный момент сведения об их строении и биохимических особенностях. Царство Fungi, или Mycota, включает четыре отдела: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota и Basidiomycota. Представители отделов Labyrinthulomycota, Hyphochytridiomycota и Oomycota помещены в царство Chromista (sensu lato – в широком понимании).Поскольку, как выяснилось, отделение Oomycota от общего эволюционного ствола произошло до возникновения автотрофности у близкородственных форм, а не в результате потери фотосинтезирующих пластид. Ряд систематиков выделяет их в особое царство Stramenopila. Myxomycota входят в состав царства Protozoa. Названные группы организмов, которые раньше рассматривались как грибы, теперь называются грибоподобными организмами или «псевдогрибами».

Эта система на уровне царств и отделов принята в настоящем учебном пособии. Надо отметить, что дейтеромицеты, представляющие собой анаморфы преимущественно аскомицетов, при наличии сведений интегрируются в системы соответствующего отдела. Поскольку подобная информация еще далека от полноты, в целом ряде систем несовершенные грибы (дейтеромицеты) выделяют в отдельную группу (не таксон) анаморфных или митоспоровых грибов. Лишайники также рассматриваются как лихенизированные сумчатые или базидиальные грибы. Вместе с тем в учебных изданиях для удобства характеристики их рассматривают как отдельную группу.

Характерными признаками грибоподобных организмов, вошедших в царство Chromista, является присутствие в жизненном цикле подвижной стадии в виде различающихся двужгутиковых зооспор (жгутики гладкий и с мастигонемами, у Hyphochytridiomycota 1 жгутик с мастигонемами), таллом в виде ризомицелия, несептированного мицелия или сетчатого плазмодия; наличие в составе клеточной стенки целлюлозы и глюкана (Oomycota) или целлюлозы и хитина (Hyphochytridiomycota), запасное вещество миколаминарин, синтез одной из важнейших аминокислот лизина, как у растений, через диаминопимелиновую кислоту (у Labyrinthulomycota лизин вообще не образуется); таллом либо диплоидный, мейоз гаметический (у Oomycota), либо таллом гаплоидный, мейоз зиготический (у Hyphochytridiomycota и Labyrinthulomycota); митоз центрический с центриолями, митохондрии с трубчатыми кристами, есть диктиосомы.

Для представителей царства Fungi характерно полное отсутствие подвижных стадий (за исключением Chytridiomycota с 1 гладким жгутиком), таллом в виде ризомицелия, несептированного или септированного мицелия; полисахариды клеточной стенки представлены хитином и глюканом (у Zygomycota хитин и хитозан), запасное вещество гликоген, синтез лизина идет как у животных через α-аминоадипиновую (ААД) кислоту; таллом гаплоидный или дикариотический, митоз нецентрический без центриолей (за исключением Chytridiomycota), кристы митохондрий пластинчатые, диктиосомы отсутствуют.

Для Protozoa характерно присутствие в жизненных циклах подвижных стадий с двумя одинаковыми жгутиками, таллом в виде плазмодия, в составе клеточной стенки может быть целлюлоза (Myxomycota, Plasmodiophoromycota) или она отсутствует (Acrasiomycota, Dictyosteliomycota); запасное вещество – гликоген (кроме Acrasiomycota и Dictyosteliomycota), синтез лизина происходит через ААД;таллом диплоидный (за исключением Acrasiomycota и Dictyosteliomycota), митоз центрический с центриолями, кристы трубчатые (у Acrasiomycota дисковидные).

Перечисленные признаки и различия между ними связаны с происхождением и эволюцией грибов (в их прежнем понимании). Весь комплекс признаков показывает, что грибы по строению, характеру обмена веществ и способу питания занимают промежуточное положение между животными и растениями.

Ниже приводим систему, которая положена в основу изложения материала по грибам и грибоподобным организмам в настоящем издании (по Л. В., Гарибовой, С. Н. Лекомцевой, 2005).