Гетерокариоз и парасексуальный процесс

Многоядерность клеток у грибов и возможность миграции ядер в индивидуальной гифе через поры и через анастамозы в разных гифах, способствуют широкому развитию такого уникального явления, как гетерокариоз (разноядерность).

В грибном организме гетерокариоз возникает следующими путями:

1) при прорастании многоклеточной гетерокариотической споры, формирующей гетерокариотический организм;

2) при образовании анастомозов между вегетативными гифами с различной генетической основой. При этом родственные ядра с различной генетической информацией поступают в гифы, делятся там и распределяются по мицелию;

3) при мутациях в многоядерных, гомокариотических структурах с постепенным размножением и распределением мутантных ядер среди исходного типа ядер. При этом мутируют не все ядра, а только одно или несколько, поэтому в цитоплазме одной клетки создаются различные соотношения между ядрами с различной наследственной информацией.

При переходе через анастомозы ядра не сливаются с ядрами новой для них клетки, но они привносят в нее отсутствующую здесь ранее генетическую информацию и таким образом расширяют адаптивные возможности гриба по отношению к изменившимся условиям обитания, частично восполняя отсутствие полового процесса.

Появление разноядерности в мицелии приводит к отличию его от исходной формы по ряду морфологических и физиолого-биохимических признаков: окраске, интенсивности спорообразования, скорости роста, способности к синтезу тех или иных веществ в тех или иных количествах, устойчивости к фунгицидам и др.

Гетерокариоз характерен для многих групп грибов, и в большей степени он отмечается у представителей отделов Deuteromycota и Ascomycota.

В гифах гетерокариотического мицелия ядра иногда могут сливаться, образуя диплоидное гетерозиготное ядро. Затем ядро делится митотически, при этом происходит митотическая рекомбинация, а затем вегетативная гаплоидизация этих диплоидных ядер с потерей ими части хромосом. Такое явление, включающее митотическую рекомбинацию, называется парасексуальным процессом. Последний известен среди различных групп грибов, однако особенно значим для представителей отдела Deuteromycota.

Гормональная регуляция полового процесса (физиология полового процесса)

Начиная с конца XX в. микологами довольно интенсивно изучаются половые гормоны грибов и других низших эукариотных организмов (водоросли). Гормональные соединения, регулирующие разные стадии полового процесса, называют половыми феромонами. В отличие от половых гормонов внутренней секреции позвоночных животных, у грибов действие этих соединений осуществляется через окружающую среду. Феромоны регулируют половой процесс от его начала до завершения.

В настоящее время эти структуры известны для многих родов и видов грибов. Так, например, известна эмпирическая и структурная формула феромона видов рода Allomyces отдела Chytridiomycota, получившего название «сиренин». Биологическая активность сиренина проявляется в очень малых концентрациях. Среди водных оомикот описано несколько раздельнополых видов (Achlya bisexualis, A. ambisexualis). При росте по отдельности штаммы этих видов образуют лишь вегетативные гифы, не образуя половых структур, но при совместном росте формируются антеридии и оогонии.

Среди представителей отдела Zygomycota в отношении гормональной регуляции полового процесса изучено несколько видов родов Mucor, Blakeslea, Phycomyces. Х. Бургер установил, что образование зигоспор у указанных выше родов зигомикот контролируется низкомолекулярным веществом (триспоровая кислота), диффундирующим через полупроницаемую мембрану.

Наиболее изучена физиологическая регуляция полового процесса у представителей порядка Saccharomycetales отдела Ascomycota. Установлено, что клетки разных типов спаривания выделяют в окружающую среду феромоны пептидной природы, отличающиеся друг от друга молекулярной массой.

Таким образом, основные черты гормональной регуляции полового процесса гетероталличных грибов характеризуются тем, что один из них или оба продуцируют стимулирующие сигнальные метаболиты во внешнюю среду в малых количествах. Пока слабо изучены феромоны гомоталличных грибов.