Вегетативное тело грибов и его видоизменения

Грибы весьма разнообразны по внешнему виду, занимаемой экологической нише, физиологической активности. Вегетативное тело у наиболее примитивных грибов представлено клеткой, не имеющей оболочки, одноядерной или многоядерной. Чаще всего они являются внутриклеточными паразитами. Не имеют оболочки также зооспоры и гаметы. У более высокоорганизованных форм грибов клетка покрыта оболочкой и прикрепляется к субстрату при помощи разветвленных ризоидов – ризомицелий (рис. 83). Они являются выростами оболочки, которые заполнены цитоплазмой, но лишены ядер. Такой мицелий называется моноцентрическим. Иногда ризоидовидные ответвления связывают несколько ризомицелиев и таллом называется полицентрическим.

У большинства грибов вегетативное тело представлено мицелием, состоящим из ветвящихся тонких нитей – гиф. Гифы развиваются из споры или фрагмента мицелия; они обладают способностью к неограниченному апикальному (верхушечному) росту, ветвлению, поэтому определить размеры индивидуального мицелия одной грибной особи (генеты) весьма проблематично. Для мицелия характерен радиальный рост, в более или менее однородной среде это приводит к формированию округлых колоний. Различают два типа мицелия: несептированный, нечленистый, или ценоцитный, не имеющий клеточных перегородок (у представителей отделов Oomycota, Chytridiomycota, многих Zygomycota), и септированный, членистый, или многоклеточный, характерный для грибов более высокой организации (часть Zygomycota, отделы Ascomycota, Basidiomycota, Deuteromycota) (cм. рис. 83). Вегетативное тело грибов обычно погружено в субстрат, из которого они поглощают питательные вещества. Такой мицелий называется субстратным илиэндофитным. Он может распространяться по межклетникам (например, у пероноспоровых, голосумчатых, ржавчинных, многих несовершенных грибов) или проникать внутрь клетки, образуя, например, эндотрофную микоризу (грибы из рода Glomus). Внутри клеток хозяина развиваются тела внутриклеточных паразитов (амебоиды), например Synchytrium endobioticum. У некоторых ксерофитных грибов мицелий растет по поверхности субстрата и называется поверхностным, экзофитным или эктофитным (мучнисторосяные грибы, грибы, вызывающие чернь). Для прикрепления к поверхности у него образуются аппрессории – плоские выросты. Оба типа мицелия могут формировать гаустории – выросты гифы, которые проникают в клетку хозяина, вдавливают (инвагинируют) плазмалемму и плотно прилегают к ней. Полупроницаемость плазмалеммы и высокое осмотическое давление в клетках грибов обеспечивают поступление питательных веществ из клетки хозяина в гифу гриба.

По характеру распространения в тканях растения-хозяина, в частности у паразитных грибов, мицелий может быть местным (локальным), т. е. распространяться на незначительное расстояние (несколько миллиметров) от места проникновения инфекционной гифы (ржавчинные грибы), или диффузным, пронизывающим все ткани органа или даже всего растения (головневые грибы). Мицелий может быть однолетним, погибающим вместе с растением-хозяином, и многолетним, например, в том случае, если он находится в корневищах травянистых многолетников или стеблях древесных растений. Мицелий может иметь разнообразную окраску в зависимости от наличия или отсутствия пигментов в клеточной оболочке (черную, бурую, зеленоватую, желтоватую, розоватую, белую и др.).

Типичный мицелий имеет вид тонких нитей более или менее постоянного диаметра (в пределах от 1 до 10 мкм, реже 20 мкм). У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходяися, образуется псевдомицелий. В процессе эволюции у грибов образовались разнообразные структуры, выполняющие ту или иную приспособительную функцию. Так, у мукоровых грибов формируются воздушные дугообразные гифы – столоны. С их помощью гриб быстро распространяется по субстрату. В местах соприкосновения с ним образуются ризоиды – пучки коротких разветвленных, похожих на корни гиф, которые выполняют функцию прикрепления.

Интенсивно ветвящиеся гифы в процессе роста часто образуют между собой анастомозы – короткие поперечные мостики. При обильном развитии анастомозов мицелий принимает вид сеточки и становится более прочным. Часто анастомозы развиваются при недостатке питания. Через них происходит обмен веществ и, что особенно важно, миграция ядер из одной гифы в другую.

Для базидиальных грибов характерно образование пряжек. Это маленькие клетки, которые располагаются сбоку гифы напротив поперечных перегородок. Они выполняют роль протока для перемещения одного из ядер дикариона из верхней клетки в нижнюю.

У некоторых хищных грибов в присутствии мелких беспозвоночных, например, нематод, образуются липкие петли, пассивные и сжимающие кольца и другие типы ловчих аппаратов.

Нередко мицелий грибов распадается на отдельные тонкостенные клетки различной формы – оидии. Часто их образование связано с наступлением неблагоприятных условий. В подходящих условиях оидии прорастают в новый мицелий. Примерно так же на вегетативном мицелии образуются толстостенные с большим запасом питательных веществ хламидоспоры, однако в отличие от оидий в процессе образования они формируют собственную темноокрашенную оболочку под старой оболочкой гифы. Хламидоспоры выдерживают высыхание и действие других неблагоприятных факторов среды, могут сохранять жизнеспособность до 10 лет. Они встречаются у очень многих грибов. У одних (например, головневые) хламидоспоры являются обязательной стадией в жизненном цикле, у других образуются при истощении питательного субстрата и прочих неблагоприятных условиях (грибы из родов Fusarium, Alternaria, Helminthosporium, Phytophthora и др.).

Для многих грибов характерны различные образования, состоящие из переплетения гиф – ризоморфы, тяжи, мицелиальные пленки, стромы, склероции. Ризоморфы представляют собой мощные темноокрашенные разветвленные шнуры длиной до нескольких метров, состоящие из параллельно расположенных и анастомозирующих гиф. Они служат для распространения грибов, проведения питательных веществ, размножения. Хорошо известны, например, ризоморфы опенка (Armillaria mellea), благодаря которым гриб быстро распространяется по стволу дерева и может перемещаться на другое дерево.

Мицелиальные тяжи образованы сравнительно небольшим количеством параллельно расположенных гиф, которые склеены ослизненными стенками или соединены короткими анастомозами. У некоторых видов грибов наружные элементы образуют кору из тонких прочных темноокрашенных гиф, а внутренние – сердцевину из более широких бесцветных гиф. Такого типа тяжи характерны для опасного дереворазрушающего домового гриба (Serpula lacrymans).

Мицелиальные пленки представляют собой слой плотно переплетенных гиф, расположенных в разных направлениях. Они могут быть толщиной от нескольких миллиметров до половины сантиметра; образуются на поверхности субстрата или в трещинах коры деревьев. Часто встречаются у трутовых грибов.

Многие грибы образуют мицелиальные стромы – мясистые или деревянистые сплетения гиф, пронизывающих субстрат. На поверхности или внутри таких сплетений образуются плодовые тела или другие органы спороношения. Стромы могут быть, различной формы и окраски. Мицелиальные стромы характерны для многих аскомицетов.

Весьма распространенным образованием, состоящим из плотно сплетенных обезвоженных гиф, являются склероции. Их размеры колеблются от микроскопически малых до 20–30 см в диаметре. Они разнообразны по форме, богаты запасными питательными веществами. Основная функция склероциев – длительное перенесение неблагоприятных условий и сохранение особи (вида). Внутренняя часть склероция состоит обычно из бесцветных гиф, наружная – из темноокрашенных толстостенных гиф. Различают три типа склероциев: к первому относятся склероции, которые состоят исключительно из сплетения гиф (например, у грибов из родов Claviceps, Botrytis, Sclerotinia, Typhula и др.); ко второму типу относятся склероции, которые часто называют мумиями – в их образовании принимают участие не только гифы гриба, но и ткани хозяина (например, мумифицированные яблоки, пораженные Monilinia fructigena; личинки насекомых, пораженные видами рода Cordiceps). Третий тип называется псевдосклероциями или микросклероциями. Они состоят из толстостенных окрашенных гиф, образуются обычно внутри тканей пораженных растений или на гифах мицелия при культивировании гриба.

Склероции могут сохраняться очень долго и затем при благоприятных условиях прорастать, обычно образуя органы спороношения.

У многих высших грибов на определенных стадиях жизненного цикла из переплетенных гиф образуется подобие тканей – плектенхима. Это сплетение и срастание гиф, каждая из которых нарастает самостоятельно, независимо от других. Плектенхиму называют ложной тканью, поскольку клетки составляющих ее нитей мицелия делятся только в одном направлении, а не в разных, как у растений. По структуре различают два типа плектенхимы – параплектенхиму и прозоплектенхиму. Параплектенхима представлена изодиаметрическими клетками и внешне напоминает паренхиму растений. Прозоплектенхима образована удлиненными клетками, расположенными более рыхло, чем параплектенхима. Из ложных тканей образованы плодовые тела грибов и другие структуры.