Царство Растения – Plantae 3 страница

Порядок эдогониальные (Oedogoniales). Таллом нитчатый, простой или ветвистый, обычно прикрепленный к субстрату. Характерная особенность эдогониевых – наличие на апикальном конце некоторых клеток узких колечек-колпачков, образующихся в результате деления клетки. Клеточная оболочка довольно плотная. Клетки одноядерные. Хроматофор постенный сетчатый, с пиреноидами. Бесполое размножение – зооспорами. Они эллипсоидной или шаровидной формы, на переднем конце имеют венчик жгутиков (стефаноконтные зооспоры).

Половой процесс оогамный. Шаровидные или овальные огонии содержат по одной яйцеклетке. Антеридии – короткие клетки, содержащие большей частью по два сперматозоида с венчиком жгутиков.

Эдогониальные встречаются в разных водоемах и водотоках, предпочитая слабопроточную, хорошо прогреваемую пресную воду.

Род эдогониум (Oedogonium) (рис. 64). Талломы в виде неветвящихся нитей, прикрепленных к субстрату при помощи ризоидов. В зрелом состоянии нити обычно свободноплавающие, в текущей воде остаются прикрепленными до конца жизни. Вегетативные клетки цилиндрические или несколько вздутые в верхней части. Под оболочкой в постенной цитоплазме располагается сетчатый цилиндрический хроматофор с пиреноидами. Ядро крупное, нередко отчетливо видимое в живом состоянии. Центр клетки занят вакуолью.

Перед делением клетки внутренний слой оболочки образует у апикального конца кольцевой валик, вдающийся в полость клетки. После деления ядра наружные слои стенки клетки в результате роста валика разрываются кольцевой трещиной, валик растягивается, формируя новый цилиндрический участок клеточной стенки, расположенный между частями старой стенки. Одно из двух образовавшихся ядер переходит в верхнюю растягивающуюся часть клетки, одетую растягивающимся валиком, а на уровне разрыва оболочки образуется поперечная перегородка, разделяющая клетки на две. Нижняя клетка одета материнской оболочкой, а верхняя клетка покрыта новой оболочкой из растянувшегося валика и только на вершине этой клетки находится тонкое колечко оболочки материнской клетки – колпачок. Делится всегда верхняя, несущая первый колпачок клетка. При каждом делении к старым колпачкам добавляется по одному новому. Число соответствует числу делений клетки.

Вегетативное размножение – фрагментацией нитей и акинетами, клетками красного цвета, наполненными маслом и крахмалом.

Бесполое размножение при помощи стефаноконтных зооспор. В клетке образуется по одной крупной шаровидной или яйцевидной крупной зооспоре.

Половой процесс в виде оогамии. Оогонии представляют собой крупные шаровидные или эллипсоидные клетки, содержащие по одной яйцеклетке. Антеридии в виде ряда узких клеток, формирующихся обычно по два сперматозоида с венчиком жгутиков на вершине.

У одних видов антеридии развиваются на обычных нитях, у других – на особых карликовых мужских нитях – наннандриях, которые прорастают из андроспор, более мелких, чем зооспоры.

Двухклеточные и трехклеточные наннандрии расположены на стенках клеток, соседних с оогониями, или на стенках самих оогониев. Верхние клетки наннандриев образуют по два многожгутиковых сперматозоида. Вышедшие из антеридиев сперматозоиды проникают через отверстие в стенке зрелого оогония в оогоний и оплодотворяют яйцеклетку. Образовавшаяся ооспора прорастает после периода покоя четырьмя зооспорами. Зооспоры развиваются в новые нитчатые особи.

Род бульбохете (Bulbochaete) (см. рис. 1). Нити таллома разветвленные, плотно прикрепляются к субстрату выростами базальной клетки. Клетки нитей образуют длинные бесцветные волосовидные щетинки, вздутые у основания в виде луковицы.

Класс Сифонофициевые водоросли (Siphonophyceae)

Имеют сифональную и сифонокладальную структуру таллома. Вегетативное тело обычно крупное – до 0,5 м и более, может быть расчленено на стеблевидные, листовидные и корневищные части. У одних сифоновых таллом не расчленен перегородками, у других он состоит из многоядерных сегментов, причем образование перегородки происходит независимо от деления ядер. Сегменты имеют разные размеры и форму.

Оболочка состоит из целлюлозы и пектина или каллозы и пектина, часто покрыта карбонатом кальция. Цитоплазма расположена в пристенном слое. Хроматофоры веретеновидные, дисковидные или эллипсоидные, содержат, кроме обычных, характерных для зеленых водорослей пигментов, сифонеин и сифоноксантин. Пиреноиды у одних сифоновых имеются, у других отсутствуют. Отдельные представители содержат лейкопласты, заполненные крахмалом. В качестве продукта ассимиляции может быть и масло.

Под хроматофорами в цитоплазме находятся обычно многочисленные ядра. Постенный слой цитоплазмы граничит изнутри таллома с непрерывной вакуолью.

Вегетативное размножение осуществляется преимущественно путем фрагментации таллома, а также пропагулами («выводковыми почками»), изредка акинетами.

Бесполое размножение происходит двужгутиковыми или многожгутиковыми зооспорами, реже апланоспорами. У многих видов бесполое размножение отсутствует.

Половое размножение представлено в основном гетерогамией, реже изогамией. Отмечена (например, у Sphaeroplea) оогамия. У большинства Siphonophyceae известно только половое размножение.

Сифоновые водоросли очень древние организмы, живущие преимущественно в тропических морях. Некоторые представители произрастают в пресных водах.

Порядок сифональные, или бриопсидальные(Siphonales, Bryopsidales).Водоросли с сифональной структурой таллома, имеющего нередко достаточно сложное внешнее расчленение. Таллом обычно крупный, формально представляет собой одну клетку. Под наружной, часто слоистой оболочкой располагается слой цитоплазмы с многочленными дисковидными хроматофорами и ядрами. Цитоплазма окружает непрерывную вакуоль с клеточным соком. В хроматофорах наряду с хлорофиллами и каротиноидами, известными у зеленых водорослей, имеются сифонеин и сифоноксантин – ксантофиллы, содержащиеся лишь в немногих других зеленых водорослях.

Вегетативное размножение – фрагментацией таллома и пропагулами. Бесполое размножение (известно далеко не у всех представителей) осуществляется обычно зооспорами с венчиком жгутиков на переднем конце репродуктивной клетки. Половой процесс в виде гетерогамии, реже изогамии. Двужгутиковые гаметы образуются в гаметангиях, отделенных от таллома перегородками, либо в любой части таллома. У большинства этих водорослей диплофазный цикл развития. Редукционное деление ядра происходит перед образованием гамет. У отдельных представителей порядка имеется гетероморфная смена генераций.

Подавляющее большинство видов произрастает в тропических морях и только некоторые распространены в Черном и более северных морях.

Род бриопсис (Bryopsis). У B. plumosa, произрастающего в Черном море, основная часть таллома представлена системой вертикальных ветвей, стелющаяся часть развита слабее и имеет вид ползучего «корневища» – ризома, прикрепленного к субстрату ризоидами. Вертикальная часть состоит из главной оси (вертикальной нити), в верхней части которой имеются перисто расположенные боковые ветви. Эти ветви могут перисто ветвиться 1 или 2 раза, обычно в одной плоскости. Основание боковой ветви («перышка») заметно сужено, оболочка в этом месте утолщена, однако перегородок не образуется и весь таллом представляет одну гигантскую «клетку», достигающую нескольких сантиметров в длину.

Вегетативное размножение происходит отделившимися от таллома «перышками», которые закупориваются в месте отделения и часто образуют базальные ризоиды, еще до отделения их от таллома. Кроме того, новые растения могут развиваться из участков протопласта, которые вытекают из таллома при повреждениях, округляются, в течение нескольких минут образуют оболочки и затем прорастают новыми талломами.

Кроме вегетативного, у бриопсиса имеется половое размножение. Половой процесс гетерогамный или анизогамный. «Перышки», начиная снизу вертикальной ветви, превращаются в гаметангии. Женские гаметы в 3 раза крупнее мужских. Одни виды бриопсиса двудомные. Мужские и женские гаметы развиваются в разных гаметангиях. Другие виды однодомны. В этом случае в одном и том же гаметангии развиваются женские гаметы (у основания гаметангия) и мужские (в верхней половине гаметангия). После копуляции гамет образуется зигота, которая без периода покоя может прорастать малоразветвленной, распростертой по субстрату, нитчатой протонемой. Она в свою очередь может развиваться непосредственно в типичный перистый таллом – гаметофит. Так осуществляется однофазный цикл развития бриопсиса (рис. 65).

При двухфазном цикле развития протонема образует многочисленные стефаноконтные (с венчиком жгутиков) зооспоры, которые выходят из протонемы и прорастают талломом бриопсиса с типичным для него перистым ветвлением. Этот двухфазный цикл развития имеет гетероморфную смену генераций. Гаметофитом является перисто-разветвленный таллом бриопсиса, сильно редуцированным спорофитом – протонема. Оба типа развития протонемы наблюдаются у B. hypnoides. В северных морях он развивается по однофазному циклу, в южных – по однофазному и двухфазному.

Род каулерпа (Сaulerpa) (рис. 66). Виды рода каулерпа произрастают в тропических морях. Каулерпа прорастающая (C. prolifera) встречается в Средиземном море. Таллом состоит из цилиндрического более или менее разветвленного, распростертого на грунте «корневища» (ризома), длиной до 1 м, от которого отрастают через определенные интервалы, разветвленные ризоиды, обеспечивающие надежное прикрепление водоросли к любому субстрату. Вверх от ризома отходят плоские ланцетовидные на коротких стебельках листовидные ветви – ассимиляторы. На ассимиляторах обычно развиваются вторичные ассимиляторы. Таллом каулерпы не имеет перегородок. Стенки его состоят из каллозы и пектиновых веществ. Цитоплазма постенная, содержит ядра и хроматофоры, обычно без пиреноидов. Кроме хроматофоров, есть лейкопласты, или амилопласты, тело которых выполнено крупным крахмальным зерном. Одной из особенностей каулерпы является наличие внутреннего скелета в виде переплетающихся тяжей (целлюлозных балок), пересекающих центральную полость во всех частях таллома. Целлюлозные балки своими концами либо связаны с внутренней поверхностью стенки таллома, либо свободны с обоих концов. Каждый тяж покрыт цитоплазмой. Следовательно, балки (тяжи) не только увеличивают прочность частей таллома, но и заметно увеличивают общую поверхность цитоплазмы.

Вегетативное размножение осуществляется отделившимися частями таллома. При отмирании старых частей ризома отдельные его участки с ассимиляторами становятся независимыми организмами.

Половой процесс в виде анизогамии, реже изогамии. Гаметы образуются в любой части ассимиляционных ветвей. В отдельных местах ассимиляторов цитоплазма, содержащая многочисленные хроматофоры и ядра, становится темно-зеленой, сетчатой. Затем она делится, образуя одноядерные гаметы. Гаметы выходят в воду в слизи через отверстия, образующиеся в длинных выростах (папиллах). Мейоз происходит перед образованием гамет. Зигота без периода покоя прорастает с образованием диплоидного таллома.

Род кодиум (Codium) (рис. 67). Таллом различной формы: шнуровидный, шаровидный, подушковидный и т. п. По анатомическому строению таллома он псевдопаренхиматозный. У C. tomentosum, произрастающего в Черном море на глубине 10 м и более, таллом представляет собой разветвленные темно-зеленые шнуры длиной 3–8 мм, толщиной 10–50 см. Внутренняя часть таллома состоит из пучка рыхло сплетенных нитей. Периферические нити дают ответвления в виде дубинкообразных, коровых, кортикальных пузырей, плотно соединенных на одном уровне в виде коры. Эти пузыри и волоски, образующиеся на пузырях, содержат много хроматофоров и являются ассимиляторами.

Вегетативное размножение происходит в результате фрагментации таллома либо путем образования дочерних слоевищ от основания материнского, либо специальными дополнительными пузырьками с ризоидами, которые отделяются от таллома, закрепляются ризоидами в субстрате и дают начало новым талломам кодиума.

Кроме широко распространенного вегетативного размножения, у кодиума известен половой процесс. Половой процесс обычно анизогамный. Гаметангии образуются в виде боковых выростов грушевидной формы на пузырях и отделяются от них слизистыми перегородками. Талломы C. tomentosum могут быть двудомные и однодомные. Двужгутиковые грушевидные гетерогаметы выходят из гаметангиев, копулируют. Зигота прорастает обычно без периода покоя.

Порядок дазикладальные (Dasycladales). Таллом состоит из крупной цилиндрической осевой клетки, прикрепленной к субстрату ризоидами. На всем протяжении от осевой клетки отходят мутовки коротких разветвленных ветвей. Для дазикладальных характерно обызвествление стенок таллома. Все дазикладальные водоросли в отличие от других, сифоновых, одноядерные. В вегетативном состоянии ядро находится в ризоиде. Хроматофоры дисковидные или эллипсоидные, часто без пиреноидов.

Род ацетабулярия (Acetabularia) (рис. 68). Одна из широко известных водорослей, классический объект самых разнообразных исследований.

При прорастании зиготы образуется система разветвленных ризоидов и вертикальная неразветвленная ось – «стебелек», длиной 3–18 см. На вершине стебелька образуется первая мутовка боковых сегментов. К концу сезона роста вертикальная ось отмирает, остаются только ризоиды. На второй год из ризоидов снова вырастает одна или несколько осей с мутовками боковых ветвей. Так может повторяться несколько сезонов до тех пор, пока не наступит время плодоношения. Тогда в верхней части цилиндрической осевой клетки обычно образуются три мутовки боковых ветвей, средняя из которых состоит из коротких неветвящихся сегментов, представляющих собой гаметангии.

Гаметангии определенное время не отделены перегородками от стебелька. Ядро, находящееся в ризоиде, распадается на многочисленные мелкие ядра, переходящие с током цитоплазмы по стебельку в гаметангии. Гаметангии отделяются от стебелька перегородкой. Их многоядерное содержимое распадается на шаровидные цисты. Цисты вскрываются крышечкой, через которую выходят двужгутиковые изогаметы. После копуляции гамет образуется зигота. Зигота без периода покоя развивается в диплоидное растение (рис. 69).

Порядок сифонокладальные (Siphonocladales). Водоросли сифонокладальной структуры. Талломы в виде нитей или иной формы, состоящие из многоядерных сегментов. Сегменты обычно разной формы и размеров. Органы прикрепления – ризоиды. Хроматофоры мелкие, соединенные нередко в виде сети. Из ксантофиллов наиболее характерным для сифонокладальных является сифоноксантин. Вегетативное размножение – фрагментацией таллома, реже акинетами. Бесполое и половое размножение изучено недостаточно.

Наиболее примитивные сифонокладальные обитают в тропических морях. Более высокоорганизованные живут в морях умеренных широт. Известны широко распространенные представители пресных вод.

Род кладофора (Cladophora) (рис. 70). Виды рода кладофора имеют сифонокладальный, сильно разветвленный таллом в виде макроскопических темно-зеленых кустиков, длинных (до 1 м) прядей, дерновинок. «Нити» состоят из одного ряда крупных вытянутых цилиндрических сегментов («клеток»). Оболочка целлюлозная, толстая, слоистая, не ослизняющаяся. В постенном слое цитоплазмы находится много мелких хроматофоров, которые соединены между собой таким образом, что напоминают сеть. На хроматофорах имеются пиреноиды, под хроматофорами в цитоплазме – ядра. Центр сегмента занят вакуолью.

Бесполое размножение происходит четырехжгутиковыми, реже двужгутиковыми зооспорами, образующимися обычно в ряде конечных сегментов, по форме не отличимых от вегетативных. Половое размножение изогамное, реже гетерогамное. Гаметы двужгутиковые. Большинство представителей имеют изоморфную смену генераций.

Виды рода кладофора обитают преимущественно в морях. Некоторые виды получили широкое распространение в пресных водах. Все они вначале прикреплены к субстрату (камням, сваям, плотинам и т. п.), позднее могут отрываться и разрастаться в тину грязно-зеленого цвета.

Отдельные виды кладофоры в результате поступательно-возвратного движения воды на мелководье образуют зеленые шары диаметром до 10–20 см. Некоторые альгологи выделяют такие формы кладофоры в особый род эгагропила (Aegаgropila).

Род ризоклониум (Rhizoclonium). Часто произрастает в пресных водах в виде длинных косм или скоплений иной формы. Отличается от кладофоры очень слабым ветвлением или полным его отсутствием. Ризоиды у основания нитей одноклеточные. Сегменты длинные, цилиндрические, содержат от 2 до 8 ядер.

Род сфероплея (Sphaeroplea). Встречается обычно ранней весной в мелких водоемах. Таллом представляет собой свободноплавающие, неветвящиеся, бледно-зеленые нити, состоящие из одного ряда сильно вытянутых цилиндрических сегментов. Каждый сегмент содержит до 70 париетальных хроматофоров в виде колец. На хроматофорах в ряд располагаются пиреноиды. Цитоплазма находится не только в виде пристенного слоя, но и под хроматофорами в виде диафрагм (пробочек). В центральной полости сегмента между хроматофорами имеются крупные вакуоли. В каждом диске цитоплазмы содержится два, реже одно ядро. Таким образом, сегмент многоядерный.

Размножается сфероплея обычно половым способом. Не изменяя своей формы, длинные сегменты, из которых состоит сифонокладальный таллом, превращаются обычно в оогонии и антеридии. В оогониях в большом количестве образуются шаровидные темно-зеленые яйцеклетки, в антеридиях – масса мелких двужгутиковых сперматозоидов. Через отверстия в стенке сперматозоиды проникают в оогоний, оплодотворяют яйцеклетки. После перезимовки ооспоры прорастают обычно четырьмя двужгутиковыми зооспорами. Зооспоры быстро покрываются оболочкой, теряют жгутики и прорастают в не прикрепленную к грунту нить, которая, достигнув 3–4 мм, образует поперечные перегородки. У некоторых видов сфероплеи половой процесс анизогамный.

Род валония (Valonia) (рис. 71). Большинство видов произрастает в тропических и субтропических морях. Молодой таллом представляет собой пузырь сифональной структуры, который прикреплен к субстрату несептированными ризоидами. С возрастом от поверхности пузыря перегородками в виде часового стекла отчленяются линзовидные (маргинальные) клетки. У многих видов отдельные, более крупные маргинальные клетки вырастают в пузыри второго порядка, последние – в пузыри третьего порядка. Мелкие маргинальные клетки у основания пузыря развиваются во вторичные ризоиды. Бесполое размножение зооспорами. Половое размножение в виде гетерогамии. Мейоз имеет место перед образованием гамет.

Класс Конъюгаты, или сцеплянки (Conjgatophyceae)

Конъюгаты представляют собой одноклеточные и многоклеточные нитчатые водоросли. Характерными особенностями их является отсутствие жгутиковых стадий – зооспор и гамет, а также наличие особого типа полового процесса в виде конъюгации.

Во время конъюгации происходит сцепление двух клеток, обычно трубчатыми отростками (рис. 72). Через образовавшийся канал протопласт одной клетки переходит в другую и происходит её слияние с протопластом другой клетки. Протопласты в этом случае выполняют функцию гамет. Протопласты двух клеток могут копулировать и в конъюгационном канале. В результате полового процесса образуется зигота, которая прорастает после периода покоя одним, двумя и четырьмя проростками.

Кроме конъюгации, широко распространено вегетативное размножение. Одноклеточные водоросли делятся надвое, нитчатые распадаются на фрагменты.

Одноклеточные водоросли очень разнообразны по форме. Клетки конъюгат обычно симметричного строения. У большинства родов имеется перетяжка. Клеточная оболочка целлюлозная, гладкая или скульптурированная, без пор или пронизана порами, сплошная или состоит из двух и более частей. Оболочка клеток покрыта слизистой обверткой. Клетки одноядерные. Хроматофоры постенные или осевые; пластинчатые, спиральные или звездообразные, с пиреноидами и крахмалом вокруг них.

В жизненном цикле конъюгат преобладает гаплоидная стадия, диплоидная представлена только зиготой. Коньюгаты – пресноводные водоросли. Встречаются часто и на влажных мхах, сырой земле, влажных скалах.

Вегетативное размножение – фрагментацией нитей. Бесполое размножение в виде зооспор встречается изредка.

В основу выделения порядков конъюгат положены такие критерии, как тип таллома, строение клеточной оболочки, особенности прорастания зиготы. Главнейшие порядки: мезотениальные, зигнемальные и десмидиальные.

Порядок мезотениальные (Mesotaeniales).Мезотениальные водоросли являются наиболее примитивными среди конъюгат. Одноклеточные организмы (рис. 73). Клетки могут объединиться слизью в бесформенные колонии.

Предпочитает воду с кислой реакцией и поэтому разнообразно и обильно представлены в торфяных болотах, заболачивающихся озерах и других водоемах дистрофного типа. Встречаются также на влажных скалах, мхах, сырой земле.

Клетки обычно цилиндрические, с закругленными концами. Оболочка клетки сплошная, гладкая, покрыта слизистой обверткой. Клетки одноядерные, с хроматофорами пластинчатыми, звездчатыми или другой формы. На хроматофорах имеются по одному и более пиреноидов.

Роды мезотениальных водорослей различается формой хроматофоров. Представители наиболее примитивного рода мезотениума (Mesotaenium) имеют хроматофор в виде осевой пластинки с одним или несколькими пиреноидами. У видов рода цилиндроцистис (Cylindrocystis) в клетках по два звездчатых хроматофора с одним пиреноидом в каждом. Представители рода нетриум (Netrium) имеют по два (реже четыре) хроматофора в виде осевого цилиндра, с радиально отходящими продольными пластинками, сильно изрезанными по краям. На хроматофоре по одному или более пиреноидов. У видов рода спиротения (Spirotaenia) хроматофоры имеют вид спиральных постенных лент с пиреноидами.

Вегетативное размножение мезотениальных происходит путем деления клеток в поперечной плоскости.

Половой процесс – конъюгация. При половом процессе две конъюгирующие клетки в общей слизи, расположенные параллельно или под прямым углом, в месте контакта развивают навстречу друг другу отростки. По мере роста отростков клетки несколько раздвигаются. Затем при растворении стенок в месте стыка отростков образуется конъюгационный канал, в котором и сливаются протопласты конъюгирующих клеток, образуя зиготу. После периода покоя зигота с толстой многослойной оболочкой прорастает. При этом диплоидное ядро зиготы делится с редукцией числа хромосом. Обычно все четыре гаплоидных ядра остаются жизнеспособными. Поэтому образуются четыре новые одноядерные особи. Однако у нетриума при прорастании зиготы из четырех гаплоидных ядер остаются жизнеспособными чаще два ядра и поэтому образуются только два проростка (две клетки).

Порядок зигнемальные (Zygnematales). Нитчатые ярко-зеленые, обычно неветвящиеся талломы зигнемальных часто покрыты слизью. Эти водоросли чрезвычайно широко распространены в различных пресных водоемах и водотоках со стоячей или медленно текущей водой. В виде рыхлых подушечек, образованных переплетающимися между собой нитями, они плавают у поверхности воды, образуя пузырьки кислорода, или свободно лежат на дне, устилая на протяжении многих метров песчаное либо илистое дно водоемов.

В проточной воде нити зигнемальных имеют ризоиды, которые представляют собой выросты клетки с более толстой оболочкой и без хроматофоров. Форма ризоидов разнообразна. При помощи ризоидов нити прикрепляются к субстрату в водотоках с сильным течением.

Каждая нить может достигать до 10 см, состоит из цилиндрических клеток, покрытых гладкой, без пор, сплошной двухслойной оболочкой, внутренний слой состоит из целлюлозы, наружный – из пектиновых веществ. Поры в оболочке отсутствуют

У зигнемальных известны три основные формы хроматофора – осевой пластинчатый, осевой звездчатый и пристенный спиралевидный. Исходной формой следует считать осевой хлоропласт. Постенный хроматофор имеет вторичное происхождение. Он возник из осевого в результате редукции центральной части и развития периферических лопастей. Пиреноиды представляют собой бесцветные тельца.

Вегетативное размножение зигнемальных – распадение нитей на многоклеточные фрагменты и на отдельные клетки.

Половое размножение – конъюгация. Причем, известны два типа конъюгации: лестничная и боковая (см. рис. 72).

Зигота образуется либо в канале, соединяющем две конъюгирующие клетки, либо в полости одной из конъюгирующих клеток. Зигота постепенно образует толстую многослойную оболочку, прорастает после периода покоя одним проростком (одной нитью).

Род спирогира (Spirogyra) (рис. 74). Виды рода спирогира наиболее широко распространены в сравнении с представителями других родов порядка Zygnematales. Нити обычно неприкрепленные, изумрудно-зеленого цвета, слизистые на ощупь, состоят из одного ряда цилиндрических клеток. В стоячих и медленно текущих водах образуют большие скопления тины.

Вегетативные клетки нитей покрыты целлюлозной оболочкой и с поверхности одеты толстым слизистым чехлом. В наружном слое расположены в виде спирально закрученных лент от одного до 12 хроматофоров. Лентовидные хроматофоры часто имеют волнистые края и у многих видов по средней линии хроматофора тянется темно-зеленой полоской гребень, вдающийся внутрь клетки. По средней линии хроматофора в виде бесцветных телец расположены пиреноиды, ядро с одним или двумя ядрышками находится в центре клетки в цитоплазматическом мешочке и подвешено на цитоплазматических тяжах. Полость клетки занята крупной вакуолью. В ней могут отлагаться крестообразно расположенные иголочки кристалликов гипса.

Вегетативное размножение происходит многоклеточными участками нитей, образующимися при их повреждении. Нить может распадаться на фрагменты по складчатым поперечным перегородкам. Любая клетка нити способна к делению и образованию нитей. После деления ядра образуется перегородка, разрезающая хроматофоры пополам. Причем конъюгация или только лестничная, или боковая, или у ряда видов на одних и тех же нитях и та, и другая. Зигота всегда образуется в одной из конъюгирующих клеток (рис. 75).

Род зигнема (Zygnema) (рис. 76). Подобно спирогире, образует тину из многочисленных слизистых неветвящихся нитей. Нити обычно оливково-зеленые, более тонкие, чем у спирогиры. Клетки нити имеют цилиндрическую форму. Оболочка, как и у спирогиры, одета слизистым футляром. В клетке два звездчатых хроматофора. Внутри каждого из них находится по пиреноиду. В центре клетки между хроматофорами в цитоплазматическом мостике расположено ядро.

Вегетативное размножение происходит фрагментами нитей при отмирании так называемых промежуточных клеток.

При неблагоприятных условиях нити могут легко распадаться на отдельные клетки, которые способны расти и делиться. Причем деление хроматофоров предшествует образованию поперечной перегородки.

Конъюгация у зигнемы лестничная и боковая. Зиготы после конъюгации образуются как в клетках, так и в конъюгационном канале.

Род мужоция (Mougeotia) (рис. 77). Развивается в прудах, канавах, озерах, нередко сплошь затягивая их поверхность желтовато-зеленой тиной. Нитчатый неветвистый таллом мужоции состоит из длинных цилиндрических клеток, обычно более тонких, чем у спирогиры и зигнемы. Хроматофор один, осевой, в виде широкой пластинки. На хроматофоре находятся от двух до нескольких пиреноидов, окруженных сферами крахмальных зерен. При ярком освещении хроматофор может повернуться на 90° вокруг своей оси, и тогда он виден в воде узкой зеленой полоской, проходящей вдоль средней линии клетки.

Вегетативное размножение происходит фрагментами нитей.

Конъюгация или только лестничная, или лестничная и боковая. Зиготы обычно образуются в конъюгационном канале, разрастаясь иногда до наружных частей стенок образовавших их клеток.

Порядок десмидиальные (Desmidiales). Десмидиальные водоросли являются главным образом одноклеточными организмами. Реже встречаются в виде слизистых колоний или неразветвленных нитей. Порядок включает более 4000 видов. Их клетки у подавляющего большинства разделены перетяжкой на две симметричные половины (рис. 78). Полуклетки могут быть разнообразной формы и нередко разделены более или менее глубокими надрезами на симметрично расположенные лопасти. Углы лопастей могут иметь различные выросты. Клеточная оболочка состоит из двух половинок, находящихся друг на друге скошенными краями в поперечной плоскости симметрии клетки. Внешний слой оболочки содержит пектинообразное вещество. Под внешним слоем находится первичная и вторичная оболочка, содержащая целлюлозу. Оболочка клеток десмидиальных часто может импрегнироваться соединениями железа, иметь различные выросты в виде бородавочек, шипов и других выступов. Особенно характерно для десмидиальных наличие в оболочке сложно устроенных пор, которые служат для выделения протопластом слизи. У некоторых представителей она служит для активного передвижения клеток, у нитчатых форм скрепляет клетки.

Десмидиальные водоросли являются одноядерными организмами. Ядро находится в цитоплазме, в перешейке, который соединяет две полуклетки. Хроматофоры у большинства видов осевые, реже пристенные. Обычно в полуклетке имеется один хроматофор с пиреноидом в центре. Реже в каждой полуклетке может быть по два хроматофора. Осевые хроматофоры состоят из центральной части, от которой радиально расходятся отростки, нередко в виде пластинок.