Царство Эвгленобионты – Euglenobiontes 4 страница

Порядок диктиотальные (Dictyotales).Талломы пластинчатые или рассеченные на лопасти, или дихотомически разветвленные в одной плоскости, высотой до 50 см. Рост апикальный. Бесполое размножение апланоспорами (тетраспорами). Половой процесс оогамный. Смена генераций изоморфная. Произрастают в тропических и субтропических морях.

Род диктиота (Dictyota) (рис. 36). Таллом в виде дихотомически разветвленных в одной плоскости лент, длиной до 20 см, отрастает от конической подошвы, прикрепленной к субстрату ризоидами. Лентовидная ветвь таллома состоит из трех слоев клеток. Средний слой образован крупными клетками, с немногими хроматофорами или без них. С одной и другой стороны средний слой окружен слоем мелких клеток с многочисленными хроматофорами. От внешних коровых клеток отрастают пучки бесцветных волосков, диффузно расположенных на поверхности лентовидных ветвей.

На спорофитах из поверхностных коровых клеток развиваются только одногнездные тетраспорангии, в которых образуется по четыре безжгутиковые тетраспоры. Тетраспоры прорастают гаметофитами. На женских гаметофитах тесными группами (сорусами) развиваются оогонии, на мужских гаметофитах – многокамерные антеридии, продуцирующие одножгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения яйцеклетки без периода покоя прорастают спорофитами.

Род падина (Padina) (рис. 37). Имеет веерообразный таллом высотой до 20 см. На одной стороне таллома тонкий слой извести. Цикл развития схож с циклом развития диктиоты, однако оогонии и антеридии развиваются на одних и тех же талломах.

Класс Гетерогенератные (Heterogeneratophyceae)

В цикле развития водорослей класса гетерогенератных имеется гетероморфная смена генераций: крупный спорофит чередуется обычно с микроскопическим гаметофитом.

Порядок ламинариальные (Laminariales). Порядок объединяет высших представителей класса гетерогенератных.

Род ламинария (Laminaria). Широко распространен в сублиторали северных морей. Таллом спорофита достигает нескольких метров в длину и состоит из прикрепленного ризоидами к субстрату стволика и отрастающей от него цельной или рассеченной на лопасти пластинки. Стволик и ризоиды многолетние, пластинка отрастает от стволика ежегодно. Зона роста таллома находится в месте перехода листовой пластинки в стволик. В результате деятельности интеркалярной меристемы осуществляется рост пластинки и стволика. В спорофитах ламинарии (и других представителей) различают наружную мелкоклеточную окрашенную кору (меристодерму), а под ней внутреннюю крупноклеточную окрашенную кору, крупные бесцветные клетки промежуточного слоя и сердцевину в виде рыхлого переплетения нитей. Нити выполняют не только механическую, но и проводящую функцию (см. рис. 32).

Размножается ламинария бесполым и половым путем (рис. 38). При бесполом размножении на обеих сторонах листовой пластинки в виде крупных групп (сорусов) образуются одноклеточные зооспорангии. Вышедшие из них двужгутиковые зооспоры прорастают в микроскопические нитевидные заростки. Клетки женских заростков превращаются в оогонии с одной яйцеклеткой. На нитях мужских заростков в виде боковых выростов образуются одноклеточные антеридии со сперматозоидами. Зрелая яйцеклетка выходит из оогония, но не отрывается от его оболочки. После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом зигота без периода покоя развивается в многоклеточную крупную ламинарию.

В северных морях очень часто встречается Laminaria saccharina и Laminaria digitata. У первой листовидная пластинка цельная, у второй – пальчаторассеченная и более плотная.

Род макроцистис (Macrocystis). Распространен преимущественно в южном полушарии. Таллом может достигать 60 м в длину. Состоит из длинного тонкого разветвленного ствола толщиной до 1 см, на котором в верхней его части односторонне расположены листовидные 1–1,5 м пластинки, имеющие в основании по воздушному пузырю.

Род нереоцистис (Nereocystis). Таллом однолетний длиной до 50 м, на верхушке образуется крупный обычно до 15 см воздушный пузырь. На вершине пузыря вырастают короткие, дихотомически разветвленные ветви, которые несут длинные листовидные, до 5 м в длину пластинки.

Род лессония (Lessonia). Распространен преимущественно в Южном полушарии. Ствол достигает длиной до 4 м и толщиной с бедро человека. На вершине имеет многочисленные разветвления, которые заканчиваются ланцетовидными конечными ветвями.

Род алария (Alaria). Таллом в виде пластинки до 20 м и более, отрастающей от стволика, прикрепленного к субстрату ризоидами (см. рис. 1). На пластинке имеется срединная жилка. Сорусы зооспорангиев образуются на особых листочках (спорофиллах), на стволике таллома.

Класс Циклоспоровые (Cyclosporophyceae)

Бурые водоросли, у которых в жизненном цикле нет чередования поколений. На диплоидных талломах образуются только органы полового размножения антеридии и оогонии в специальных сферических полостях – скафидиях,иликонцептакулах. Мейоз происходит перед образованием гамет. Оплодотворение яйцеклетки и развитие зиготы происходит за пределами таллома. Бесполого размножения нет.

Таллом разнообразный по форме и чаще сложного морфологического строения. Дифференцировка тканей напоминает таковую у ламинариевых, однако ситовидные трубки у циклоспоровых отсутствуют.

Порядок фукальные (Fucales). Таллом достаточно крупный, разнообразной формы, обычно сложного морфологического и анатомического строения. Рост апикальный. Бесполое размножение отсутствует. Половой процесс оогамный. Скафидии с половыми органами либо рассредоточены диффузно по всему таллому, либо сконцентрированы в рецептакулах. Оплодотворение яйцеклетки и развитие зиготы происходит за пределами таллома.

Род фукус (Fucus) (рис. 39). Широко распространен в литорали и сублиторали северных морей. Таллом в виде кустиков до 1 м. Ветви плоские, ремневидные, дихотомически разветвленные, темно-бурого цвета, со срединной жилкой. Книзу таллом суживается и переходит в черешок, прочно прикрепляющийся к субстрату расширенным основанием – базальным диском. На ветвях таллома некоторых видов рода фукуса по обе стороны от средней жилки имеются воздухоносные полости, или плавательные пузыри, благодаря которым во время прилива водоросль довольно быстро занимает вертикальное положение. Рост таллома верхушечный. Снаружи ветви покрыты многослойной многоклеточной корой, под ней располагается зона из вытянутых клеток и вторично развивающихся многоклеточных нитей, выполняющих механическую функцию.

При размножении концы ветвей таллома вздуваются и превращаются в рецептакулы, в которых по периферии формируются скафидии, имеющие узкие выводные отверстия (рис. 40). От стенок скафидия внутрь его отрастают многоклеточные волоски – парафизы, иногда выходящие из выводного отверстия в виде хохолка. Между парафизами на стенках женского скафидия в виде крупных овальных клеток с короткой ножкой развиваются оогонии, содержащие по 8 яйцеклеток. Антеридии в виде овальных клеток с зернистым содержимым образуются на концах ветвящихся нитей, сходных с парафизами. В каждом антеридии созревает по 64 сперматозоида. Раздельнополые фукусы формируют женские и мужские скафидии на разных талломах. Разбухающей слизью оогонии и антеридии выталкиваются наружу, гаметы освобождаются, яйцеклетка оплодотворяется одним из сперматозоидов. Зигота без периода покоя развивается в диплоидный таллом фукуса.

Род аскофиллум (Ascophyllum). Таллом разветвленный, длиной до 1,5 м, с несколько сжатыми цилиндрическими ветвями, без срединной жилки. Ветвление дихотомическое, преимущественно в верхних частях таллома. Плавательные пузыри нередко крупные, развиваются по одному на протяжении таллома. На коротких веточках более старых ветвей образуются в виде вздутий рецептакулы, содержащие скафидии. Строение скафидиев почти такое же, как и у фукуса, только в оогониях образуется по 4 яйцеклетки.

Род цистозейра (Cystoseira) (рис. 41). Встречается в южных морях. Наиболее крупная водоросль в Черном море. Таллом кустистый, с моноподиальным ветвлением прикрепляется к субстрату диском, реже ризоидами, достигает нескольких метров в длину. Воздушные пузыри группами в виде четок обильнее развиваются ближе к вершине таллома. В рецептакулы превращаются концы ветвей и нередко находящиеся возле них воздушные пузыри.

Род саргассум (Sargassum) (см. рис. 41). Часто произрастает в сублиторали теплых морей. Таллом кустистый, сложно расчлененный, прикрепляется к субстрату диском (подошвой), реже ризоидами. Короткий стволик моноподиально ветвится. От него отходят листовидные боковые ветви, короткие веточки с шаровидными воздушными пузырями и разветвленные веточки, несущие на концах рецептакулы (концептакулы) со скафидиями. В женских скафидиях в оогониях образуется по одной яйцеклетке, внутри мужских скафидий в антеридиях – по 64 сперматозоида. Гаметы выталкиваются разбухающей слизью в воду. Яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом. Зигота сразу же развивается в диплоидный таллом.

Саргассум может размножаться вегетативно. Так, например, оторванные от субстрата талломы саргассума в Саргассовом море в результате его интенсивного вегетативного размножения образовали обширные мощные скопления.