Царство Эвгленобионты – Euglenobiontes 3 страница

Род гиросигма (Gyrosigma) и род плевросигма (Pleurosigma) (см. рис. 25). Клетки со створки S-образные. Шов проходит посередине створки. Виды пресноводного рода гиросигма отличаются от видов рода плевросигма, обитающих в морях, штриховкой панциря. На панцире гиросигмы продольные и поперечные штрихи пересекаются под прямым углом. У плевросигмы пересекающиеся штрихи расположены на панцире по отношению к продольной оси под углом 45º.

Род гомфонема(Gomphonema) (см. рис. 24). Клетки одиночные, прикреплены к субстрату студенистыми ножками либо образуют ветвистые колонии. Створки булавовидные, ланцетные. Концы их головчатые, иногда заостренные. Панцирь с пояска клиновидный. Шов проходит посередине створок. Два пластинчатых хроматофора расположены по поясковым сторонам панциря. Пресноводные формы обитают в бентосе и обрастаниях.

Порядок каналошовные (Aulonoraphales). В основном одноклеточные подвижные формы, имеющие каналовидный шов, который располагается на киле или крыловидном выросте. Широко распространены в различных водоемах (рис. 26).

Род нитцшия(Nitzschia). Клетки большей частью одиночные, палочкообразные, эллиптические, S-образно изогнутые. По одному краю каждой створки проходит киль (узкий выступ), в котором расположен каналовидный шов. Киль гипотеки и киль эпитеки расположены на противоположных сторонах створок. Морские и пресноводные формы, живущие в бентосе, реже в планктоне.

Род бациллярия(Bacillaria). Палочковидные клетки соединены створками в лентовидные колонии. Клетки могут двигаться одна относительно другой, изменяя форму колонии. Обитают в морях и пресноводных водоемах.

Род сурирелла(Surirella). Одноклеточные формы. Створки линейные, эллиптические, яйцевидные, иногда суженные посередине. С пояска панцирь прямоугольный, трапециевидный, иногда закрученный по продольной оси. Вдоль каждой створки по краям находится по два киля. Следовательно, панцирь имеет четыре киля. В каждом киле проходит по каналовидному шву. Всего в панцире сурриеллы четыре шва. Водоросль нередко встречается в бентосе морей и пресных водоемов.

Отдел Желтозеленые водоросли (Xanthophyta)

Одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли желто-зеленого, светло-зеленого, темно-желто-зеленого, реже зеленого цвета. Отдел объединяет около 600 видов.

Преобладающее большинство желтозеленых водорослей имеет коккоидный тип структуры, реже встречаются амебоидный, монадный, пальмеллоидный, нитчатый, разнонитчатый, пластинчатый, сифональный.

Клеточные покровы желтозеленых водорослей разнообразны. У простейших форм клетки покрыты плазмалеммой, перипластом, домиком, состоящим из солей железа или марганца. Большинство желтозеленых водорослей имеет клеточную оболочку: пектиновую, пектиново-целлюлозную или целлюлозную. Оболочка может быть цельной или двустворчатой. Поверхность клеточной стенки имеет разнообразную скульптуру. На поверхности оболочки может отлагаться известь. В клеточных оболочках обнаруживается кремнезем, железо. Клетки обычно одноядерные. Наружная мембрана ядерной оболочки у многих видов переходит в канал эндоплазматической сети ретикулума, который окружает хроматофоры.

Хроматофоры дисковидные, пластинчатые, корытовидные, кольцевидные, цилиндрические, лентовидные, звездчатые, чашевидные, иногда с пиреноидом. Число их в клетках колеблется от одного до нескольких сотен. Ламеллы трехтилакоидные. У многих видов есть периферический огибающий тилакоид. Хроматофоры окружены четырехмембранной оболочкой.

Комплекс фотосинтетических пигментов включает хлорофиллы а и с, редко е, β- и ε-каротины и ксантофиллы (вошериаксантин, диадиноксантин, диатоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин, неоксантин и др.). Основным ксантофиллом является вошериаксантин. Пиреноиды образуются редко и не покрыты ассимиляционной обкладкой. Запасные вещества: масла, жиры, хризоламинарин, волютин, белковые глобулы. Монадные и амебоидные формы и стадии, а также некоторые пальмеллоидные структуры имеют стигму и пульсирующие вакуоли. Монадные формы и стадии имеют два гетероконтных, гетероморфных, гетеродинамичных жгутика. Более длинный с мастигонемами при движении направлен вперед, более короткий гладкий – назад. У основания заднего жгутика над стигмой расположено парабазальное тело. В переходной зоне жгутика имеется трех-, четырехвитковое спиральное тело, расположенное между периферическими и центральными микротрубочками (рис. 27).

Вегетативное размножение простейших одноклеточных – продольное деление клеток надвое, колониальных и многоклеточных – фрагментация таллома, или отчленение конечных клеток таллома, или образование боковых отростков, которые дают начало новым организмам. Нитчатые формы образуют акинеты.

Бесполое размножение представлено широко и осуществляется: амебоидами, зооспорами, синзооспорами, гемизооспорами, гемиавтоспорами, автоспорами и синавтоспорами, апланоспорами, синапланоспорами, гипноспорами.

Наряду с акинетами и гипноспорами, которые выполняют защитную и репродуктивную функции, желтозеленые водоросли образуют и эндогенные цисты.

Половой процесс известен лишь у немногих и представлен в виде изо- и оогамии.

Желтозеленые водоросли произошли, вероятно, от древнейших первичных фотосинтезирующих жгутиковых или амебоидных форм. По набору пигментов, продуктов ассимиляции, строению клеточных оболочек желтозеленые водоросли сходны с золотистыми, диатомовыми и частично с бурыми водорослями.

Желтозеленые водоросли распространены в самых разнообразных местообитаниях. Большинство видов являются пресноводными организмами, поселяясь в водоемах с различной степенью трофности, однако предпочитают чистые воды стоячих водоемов с кислой реакцией среды. Эти организмы широко представлены в сфагновых и торфяных болотах, канавах, ямах и лужах на торфяниках, в заболоченных лесных и луговых водоемах, в речных старицах, прудах, водохранилищах и озерах; реже – в водоемах с проточной водой. Желтозеленые водоросли живут преимущественно в толще воды или входят в состав перифитона. В почвах желтозеленые водоросли представлены гораздо разнообразнее и обильнее в сравнении с водными ценозами. Нередко при массовом развитии они вызывают «цветение» поверхности почвы. Аэрофильные водоросли встречаются на стволах деревьев, стенах домов, старых заборах и т. п.

Определенную роль играют желтозеленые водоросли как продуценты кислорода и органических веществ, как агенты самоочищения загрязненных вод и почв. Вместе с другими водорослями они входят в состав первичного звена трофических цепей, а также участвуют в почвообразовательных процессах, в повышении плодородия почв.

С практической точки зрения желтозеленые водоросли можно использовать как показательные организмы в системе экологического мониторинга и как компоненты в составе комплекса микроорганизмов при очистке загрязненных вод.

Класс Ксантофициевые (Xanthophyceae)

К классу ксантофициевыех относятся одноклеточные и многоклеточные организмы монадной, ризоподиальной, пальмеллоидной, коккоидной, нитчатой, разнонитчатой, псевдопаренхиматозной, паренхиматозной и сифональной структуры таллома. Коккоидная структура преобладает.

Порядок гетерохлоридальные (Heterochloridales). Водоросли одноклеточные, со жгутиками. Обитатели соленых и пресных вод.

Типичный представитель – гетерохлорис (Heterochloris) (рис. 28). В обычном состоянии у представителей – это овальная, спереди суженная клетка с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками. В клетке имеются одно ядро, обычно два хроматофора, сократительные вакуоли, капли масла и хризоламинарин. Перипласт клетки может выпячиваться в виде псевдоподиев. Размножение – вегетативное деление клетки в продольном направлении.

Порядок ризохлоридальные (Rhizochloridales).Одноклеточные и колониальные организмы преимущественно пресных вод. Имеют ризоподиальную структуру таллома. При помощи псевдоподий или ризоподий они могут захватывать твердые частицы пищи.

Род ризохлорис (Rhizochloris) (см. рис. 28). Представители его обитают нередко в прудах. В клетке несколько хроматофоров. Псевдоподии нитевидные. Клетки при делении обычно не разъединяются, образуют колонии.

Род миксохлорис (Myxochloris). Тело водорослей представляет собой крупный многоядерный плазмодий с многочисленными дисковидными хроматофорами. Живет в водоносных клетках сфагнума.

Порядок гетероглеальные (Heterogloeales). Обычно колониальные формы с пальмеллоидным типом организации.

Род гельминтоглея (Helminthogloea) (рис. 29). Представители его живут в соленых водах. Колония представляет собой разветвленную слизь, прикрепленную к субстрату основанием. Клетки в колонии покрыты собственной слизистой обверткой и рассредоточены в слизи колонии беспорядочно.

Другой представитель – глеохлорис планктонный (Gloeochloris planctonica) (см. рис. 29). Часто встречается в ямах с холодной талой водой. Слизистые колонии шаровидные или эллипсовидные. Клетки расположены по периферии слизи. В клетках один-четыре пластинчатых хроматофора, одна-две сократительные вакуоли и почти черный глазок.

Порядок мисхококкальные (Myschococcales). К порядку относятся многочисленные и разнообразные одноклеточные и колониальные организмы коккоидной структуры таллома. Размножаются большей частью зооспорами и апланоспорами.

Род ботридиопсис (Botrydiopsis). Представители его произрастают в самых разнообразных местообитаниях: в почве, в различного типа водоемах, биофильтрах очистных канализационных станций. Встречается обычно в виде одиночных шаровидных клеток, покрытых твердой клеточной оболочкой. Хроматофоры многочисленные, дисковидные. Ядро одно, в зрелых клетках ядер много. В центре клетки – вакуоль. Размножается ботридиопсис большей частью апланоспорами (автоспорами), реже зооспорами.

В планктоне различных водоемов широко распространены водоросли рода центритрактус (Сentritractus). Широко распространен в планктоне различных водоемов, цилиндрические клетки на каждом конце имеют по шипу.

Порядок трибонемальные (Tribonematales). Многоклеточные, обычно прикрепленные организмы с нитчатой, разнонитчатой, паренхиматозной, псевдопаренхиматозной структурой таллома. Размножается фрагментацией слоевища, а также зооспорами, апланоспорами. Известны акинеты, цисты, пальмеллевидное состояние.

Род трибонема (Tribonema) − наиболее распространенный из нитчатых форм (рис. 30). Нити неветвящиеся, вначале большей частью прикрепленные, затем свободно плавающие. Клетки цилиндрические или слегка боченковидные. Клеточная оболочка состоит из двух половинок, которые краями находят одна на другую в поперечной плоскости клетки. В клетках находится ядро и обычно несколько корытовидных, дисковидных или зернистых хроматофоров, а также капли масла. Еще до деления ядра под соединением двух половинок оболочки образуется промежуточное кольцо – полый цилиндр, в середине которого после деления ядра формируется поперечная перегородка. В процессе роста новая оболочка, имеющая в продольном оптическом сечении Н-образную форму, раздвигает обе старые половинки оболочки материнской клетки, занимая положение между ними. Таким образом, каждая из двух образовавшихся клеток содержит половину оболочки материнской клетки и половину оболочки вновь образованной. Размножается трибонема двужгутиковыми зооспорами, которые в числе одной-двух выходят из клеток после расхождения створок (половинок) их оболочки. После выхода зооспор нить трибонемы распадается на Н-образные фрагменты. Размножение трибонемы возможно апланоспорами и акинетами.

Род гетеропедия (Heteropedia). Типичный представитель паренхиматозных пластинчатых трибонемальных. Встречается преимущественно на влажной почве. В клетках имеется несколько дисковидных хроматофоров. Зооспоры, реже автоспоры образуются преимущественно во внутренних неправильно многоугольных клетках.

Порядок ботридиальные (Botrydiales). Талломы сифональной структуры.

Род ботридиум (Botrydium). Один из типичных и широко распространенных представителей ботридиальных (см. рис. 30). Водоросли этого рода развиваются нередко в виде плотных зарослей на влажных глинисто-илистых отложениях по берегам различных водоемов, на дне подсыхающих прудов, луж. Требовательны к повышенному содержанию извести в субстрате.

Таллом состоит вначале из темно-зеленых сферических или грушевидных надземных пузырьков, 1–2 мм в диаметре, и внедряющихся в почву повторно дихотомически разветвленных бесцветных ризоидов. Оболочка ботридиума целлюлозно-пектиновая, у надземной части покрывается известковыми гранулами. Под оболочкой в стенкоположной цитоплазме находятся многочисленные дисковидные хроматофоры, ядра и капли масла. Центральная часть пузырька занята вакуолью.

Во время дождя при смачивании ботридиума водой из содержимого его шаровидной части образуется масса двужгутиковых зооспор, которые через отверстие на вершине или через разрывы оболочки выходят в воду, затем на влажной почве прорастают новыми особями. Иногда вместо зооспор могут формироваться апланоспоры.

В сухую погоду содержимое пузырька переходит в ризоиды и распадается на толстостенные цисты. При обильном увлажнении почвы цисты прорастают непосредственно в новые особи или зооспорами. Имеются сведения о наличии у ботридиума полового процесса в виде изогамии или слабо выраженной гетерогамии.

Род вошерия (Vaucheria) (рис. 31). Водоросли этого рода встречаются в различного типа водоемах и водотоках, а также на сильно увлажненной почве. Сифональный таллом обычно светло-зеленого цвета, часто прикрепленный к субстрату бесцветными лопастными ризоидами. Перегородки образуются только при повреждениях таллома и при образовании органов размножения. Под тонкой целлюлозной оболочкой в стенкоположной цитоплазме находятся дисковидные хроматофоры и многочисленные ядра. По центру таллома проходит непрерывная вакуоль с клеточным соком. При бесполом размножении кончики боковых ветвей отделяются перегородкой и содержимое их превращается в крупную многоядерную зооспору, имеющую многочисленные пары жгутиков. Такие зооспоры называются синзооспорами. Наземные формы вошерии вместо зооспор образуют апланоспоры (синапланоспоры) и акинеты.

Половой процесс оогамный. Оогоний имеет вид округлого или овального бокового выроста на нити. Он отделяется от таллома перегородкой и содержит одну яйцеклетку. Антеридий образуется на вытянутых и загнутых в виде рога выростах. Кончики загнутых выростов отделяются поперечной перегородкой и функционируют как антеридии. В них формируются двужгутиковые сперматозоиды. При созревании яйцеклетки из носика оогония выделяется капелька бесцветного содержимого, которое привлекает мужские гаметы. Один из сперматозоидов оплодотворяет яйцеклетку. Зигота вырабатывает толстую многослойную оболочку, переполняется маслом и гематохромом, после периода покоя прорастает новым нитчатым талломом. Имеются сведения о том, что редукционное деление в жизненном цикле вошериипроисходит перед образованием гамет. Следовательно, как полагают, жизненный цикл водоросли диплобионтный. Существуют и иные мнения относительно жизненного цикла вошерии.

Как у пресноводных, так и у морских видов рода вошерия существуют гомоталличные и гетероталличные формы. Есть виды, образующие оогонии и антеридии на коротких выростах нитей – «подставках».

Класс Эустигматофициевые (Eustigmatophyceae)

Одноклеточные и колониальные организмы коккоидной структуры, широко распространены в почвах, в пресных и морских водах. Зооспоры с одним, реже с двумя неравными жгутиками и экстрапластидной крупной оранжево-красной стигмой. Глобулы стигмы не окружены мембранами. Парафлагеллярное тело расположено на переднем жгутике, который имеет два ряда мастигонем. Ламеллы трехтилакоидные. Периферическая опоясывающая ламелла отсутствует. Пиреноид обнаружен только в вегетативных клетках, он выступает от внутренней поверхности хроматофора.

Отдел Бурые водоросли (Phaeophyta)

Бурые водоросли за немногим исключением являются морскими организмами преимущественно холодных вод Северного и Южного полушарий. Известно около 1500 видов, относящихся к 240 родам. Общий внешний признак бурых водорослей – желтовато-бурая окраска талломов, обусловленная наличием в их клетках большого количества желтых и бурых пигментов – каротиноидов. Бурые водоросли преимущественно весьма крупные, сложно расчлененные, прикрепленные к субстрату организмы. У более примитивных форм талломы микроскопические, у более совершенных, к которым относится большинство бурых водорослей, талломы макроскопические, нередко сложного морфологического и анатомического строения, достигающие в длину иногда до 60 м и более.

Форма талломов чрезвычайно разнообразна и представлена в виде нитей, корочек, пузырей, пластинок, кустиков и т. п. У примитивных организмов порядка эктокарпальных (Ectocarpales) таллом часто имеет вид кустиков, образованных обильно ветвящимися однорядными нитями. У ряда представителей бурых водорослей различают одноосевой и многоосевой таллом. В первом случае от органов прикрепления вверх идет одна нить с отрастающими от нее боковыми. У многоосевых форм от основания отрастает пучок однорядных нитей с отрастающими от них боковыми нитями. В результате плотного переплетения и срастания нитей одноосевых и многоосевых форм часто образуется таллом ложнотканевого типа.

Высокоорганизованные бурые водоросли имеют сложно расчлененные талломы со стебле-, листо- и корневидными частями, напоминающими цветковые растения. Такие и близкие к ним формы относят к паренхиматозному типу структуры тела. Паренхиматическое строение таллома может отличаться относительной сложностью и состоять из верхнего делящегося слоя коры – меристодермы, внутреннего слоя коры, промежуточного слоя и сердцевины с ситовидными трубками и трубчатыми нитями (рис. 32).

Все бурые водоросли прикрепляются к грунту и другим твердым субстратам ризоидами или базальным диском. Талломы бурых водорослей могут быть эфемерными, одно- и многолетними. У многолетних форм ежегодно могут отмирать либо только побеги с органами размножения, либо вся пластинчатая часть таллома, либо многолетними могут быть только органы прикрепления – базальные диски.

Клетки бурых водорослей разнообразны по форме и размерам. Оболочка клеток состоит из внутреннего целлюлозного (альгулозного) слоя и внешнего пектинового (рис. 33). Пектиновый слой образован обычно белковыми соединениями альгиновой кислоты и ее солей. Благодаря такому строению оболочка клеток может сильно набухать и превращаться в слизистую массу.

Клетки одноядерные. Хроматофоры обычно зернистые или дисковидные, большей частью многочисленные, реже лентовидные или пластинчатые. Кроме собственной оболочки, хроматофоры одеты сложной системой мембран, которые находятся в прямой связи с мембраной ядра, т. е. клетка имеет «хлоропластную эндоплазматическую сеть». В матриксе хроматофора параллельно расположены трехтилакоидные ламеллы, окруженные по периферии одной или несколькими опоясывающими ламеллами. В хроматофорах, помимо хлорофиллов а и с,в большом количестве содержаться β- и ε-каротины, а также ряд ксантофиллов (фукоксантин, виолаксантин, антераксантин и др.). Различные соотношения этих пигментов обусловливают окраску таллома бурых водорослей от оливково-желтоватого до темно-бурого.

Пиреноиды у форм, их имеющих, выступают из хроматофора в виде почки. Генофор кольцевидный, расположен под периферическими ламеллами. Продуктами ассимиляции являются углеводы: ламинарин (полисахарид), маннит (шестиатомный спирт), масло.

Монадные клетки у бурых водорослей – зооспоры и гаметы. Они имеют обычно по два жгутика, гетероконтных и гетероморфных. На мембране переднего, обычно более длинного, жгутика расположены мастигонемы, состоящие из базальной утолщенной части, микротрубчатой основной части и одной – трех терминальных нитей. Задний обычно более короткий, гладкий жгутик имеет в основании вздутие, расположенное напротив стигмы. Каждый жгутик гамет эктокарпуса несет по длинному, нередко спирально закрученному терминальному придатку – акронеме. У сперматозоидов диктиотовых только один передний жгутик.

Размножение у бурых водорослей вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение осуществляется случайно оторванными участками таллома, у немногих форм – специализированными веточками – «выводковыми почками», которые легко отламываются от материнского таллома и, закрепившись в грунте, образуют новые талломы.

Бесполое размножение у большинства бурых водорослей происходит зооспорами, которые образуются по нескольку обычно в одногнездных или однокамерных спорангиях – шаровидных или эллипсовидных клетках. Спорангии формируются на диплоидных талломах – спорофитах. Образованию двужгутиковых зооспор обычно предшествует мейоз. У представителей порядка диктиотовых (Dictyotales) в одногнездных тетраспорангиях после редукционного деления ядра формируется по четыре неподвижные споры – тетраспоры.

Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают гаплоидными гаметофитами, на которых развиваются гаметангии. У более примитивных бурых водорослей изогамный половой процесс. Изогаметы развиваются в многогнездных, или многокамерных, спорангиях, состоящих из многочисленных кубических клеток. В каждой такой клетке формируется по одной гамете.

У ряда бурых водорослей имеется гетерогамный половой процесс. Гаметангии многокамерные. Однако одни состоят из большого числа мелких клеток, продуцирующих двужгутиковые микрогаметы; другие – из меньшего числа более крупных клеток, формирующих по двужгутиковой макрогамете.

Наиболее высокоорганизованные бурые водоросли имеют оогамный половой процесс. В оогониях и антеридиях развивается обычно по одной яйцеклетке и одному сперматозоиду. Однако у представителей порядка фукусовых (Fucales) в оогониях формируются по две, по четыре или восемь яйцеклеток, а в антеридиях – по 64 сперматозоида. В каждой камере антеридиев диктиотовых (Dictyotales) развивается по одному одножгутиковому сперматозоиду. Яйцеклетка оплодотворяется всегда после выхода из оогония (примитивная оогамия). Зигота сразу же, без периода покоя, прорастает диплоидным талломом.

У большинства бурых водорослей имеется смена генераций – изоморфная или гетероморфная. Исключение – представители порядка фукальные (Fucales), у которых нет бесполого размножения и которые являются диплонтами.

Почти все бурые водоросли распространены преимущественно в холодных морях. Растут они на скалах, камнях, крупных раковинах или как эпифиты на других видах водорослей. Крупные формы представителей порядка ламинариальные (Laminariales) образуют обширные подводные леса. Наибольшего развития бурые водоросли достигают в морях умеренных и приполярных широт, где содержание биогенных веществ достаточно высокое. Они произрастают от литоральной зоны до глубины 40–100 (200) м. Однако наиболее обширные и густые заросли встречаются до глубины 6–15 м.

Чрезвычайно велико значение бурых водорослей в природе. Они служат основным источником органического вещества в прибрежной зоне. Их биомасса может доходить до десятков килограммов на 1 м². Заросли бурых водорослей – место укрытия, питания и размножения многих водных животных.

Велика роль бурых водорослей в хозяйственной деятельности человека. Они являются ценным сырьем для получения альгинатов, которые широко используются в пищевой, медицинской, химической и ряде других отраслей промышленности. Некоторые водоросли (например, ламинария – «морская капуста») употребляются человеком в пищу. Выброшенные на берег бурые водоросли, богатые азотом и калием, используются как удобрения.

Бурые водоросли – очень древние организмы. Их окаменелости известны в силурских и девонских пластах палеозойской эры. Достоверные остатки ископаемых бурых водорослей обнаружены в триасовых отложениях мезозойской эры. Бурые водоросли, вероятно, произошли от каких-то первичных жгутиковых, у которых преобладали бурые пигменты. Однако связь их со жгутиковыми более отдаленная, чем у сходных с ними золотистых и желтозеленых, так как прямые переходные формы (монадные, коккоидные, трихальные) у них отсутствуют.

В эволюции бурых водорослей, вероятно, произошел переход от интеркалярного роста (эктокарповые, кутлериевые, ламинариевые) к верхушечному (сфацеляриевые, диктиотовые, фукусовые). Согласно второй схеме филогенеза, общие предки бурых водорослей дали три эволюционные ветви, которые отличаются циклами развития и морфологическим строением талломов (классы изогенератные, гетерогенератные и циклоспоровые).

Класс Изогенератные (Isogeneratophyceae)

К классу изогенератных относятся бурые водоросли, у которых гаметофит и спорофит существуют как самостоятельные генерации. Причем гаметофит и спорофит обычно одинаковы по форме и размерам.

Порядок эктокарпальные (Ectocarpales). Включает наиболее примитивные формы, широко распространенные в литорали и сублиторали морей. Растут на камнях, скалах, других водорослях обычно в виде бурых кустиков. Типичным представителем порядка является род эктокарпус (Ectocarpus) (рис. 34). Кустики гаметофита и спорофита достигают в длину 30 (60) см. Они состоят из стелющихся по субстрату нитей, от которых отрастают вертикальные разветвленные нити. Нити образованы одним рядом клеток. Стелющиеся нити имеют верхушечный рост, вертикальные – диффузный (интеркалярный, верхушечный) рост. На концах вертикальных нитей часто образуются многоклеточные бесцветные волоски. В клетках имеются крупные лентовидные или пластинчатые хроматофоры, вакуоли, гранулы продуктов ассимиляции.

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, которые образуются на диплоидных талломах (спорофитах) в одногнездных спорангиях. Спорангии – крупные конечные клетки коротких боковых ветвей. Перед образованием зооспор происходит мейоз. Образовавшиеся гаплоидные зооспоры прорастают гаплоидными талломами (гаметофитами), на которых в многогнездных веретеновидных гаметангиях формируются двужгутиковые гаметы. Зрелые гаметы выходят в воду через верхушки гаметангия и копулируют. Зигота без периода покоя прорастает диплоидным спорофитом. Таким образом, эктокарпус имеет изоморфную смену генераций. Однако в зависимости от окружающих условий могут быть отклонения. На спорофитах, кроме одногнездных спорангиев, с гаплоидными спорами могут развиваться многогнездные спорангии с диплоидными зооспорами, дающие снова диплоидные талломы. А гаметы, образующиеся в многогнездных гаметангиях гаметофитов, могут не сливаться, а партеногенетически прорастать гаплоидным талломом. Следовательно, у эктокарпусов не всегда имеет место правильная смена генераций.

Порядок сфацеляриальные (Sphacelariales). Род сфацелярия (Sphacelaria). Как и эктокарпус, широко распространен в морях. Таллом – темно-бурый кустик до 4 см, прикрепленный к субстрату корковой пластинкой, или столонами. Рост ветвей таллома строго верхушечный. В более старых частях таллома клетки вертикальных ветвей делятся не только в поперечном, но и в продольном направлении. В результате в середине ветви имеется группа крупных клеток, окруженных мелкими клетками с многочисленными хроматофорами. Из более крупных клеток коры осевых ветвей образуются боковые ветви таллома.

Что касается размножения и цикла развития, то они весьма схожи с таковыми у эктокарпуса. При вегетативном размножении у некоторых видов сфацелярии образуются особые веточки (выводковые почки).

Порядок кутлериальные (Cutleriales). Особенность представителей этого порядка – трихоталлический рост таллома и гетерогамный половой процесс. Наиболее известным родом является кутлерия (Cutleria) (рис. 35). Таллом гаметофита (C. multifida) представляет собой вертикально стоящие кустики кутлерии до 40 см высотой, прикрепленные к субстрату. Ветви лентовидные, дважды дихотомически разветвленные, заканчивающиеся параллельно растущими многоклеточными волосками. В клетках волосков имеются многочисленные хроматофоры. У основания волосков – зона роста. Здесь клетки делятся. Те из них, которые отчленяются наружу, дают рост волосков; те, которые делятся в сторону таллома, плотно соединяются боками, многократно делятся в поперечном и продольном направлении, образуют плотный паренхиматозный таллом. В более старых частях таллома в центре имеется крупноклеточная паренхима, снаружи – мелкоклеточная кора. В клетках коры содержится большое количество хроматофоров.

На поверхности ветвей гаметофита развиваются пучки разветвленных нитей. На них латерально формируются гаметангии. Женские гаметангии, состоящие из немногих клеток, образуются на одних талломах; мужские – из многочисленных мелких клеток, дифференцируются на других талломах. Женские двужгутиковые гаметы заметно крупнее мужских двужгутиковых гамет. Вышедшая из гаметангия женская макрогамета после прекращения движения оплодотворяется мужской гаметой. Зигота сразу прорастает однолетним или многолетним корковидным талломом (спорофитом), диаметром до 10 см. На диплоидном спорофите образуются сорусы одногнездных спорангиев. После редукционного деления ядер в спорангиях развиваются 4–32 зооспоры. Зооспоры вырастают в кустовидный гаплоидный таллом, формирующий гаметангии. Таким образом, у кутлерии имеется чередование форм развития, при котором гаметофит и спорофит внешне отличаются друг от друга.