Отдел Синезеленые водоросли (Cyanophyta), или Цианеи, или Цианобактерии

Синезеленые водоросли, или цианеи, представляют собой древнейшую группу организмов, широко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах. Отдел синезеленых водорослей объединяет около 2000 видов. Их индивиды могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными, от микроскопических до крупных колониальных структур, прикрепленных или неприкрепленных к субстрату. Несмотря на полное отсутствие жгутиковых стадий, ряд синезеленых водорослей способен к скользящему движению. Типичная окраска таллома – сине-зеленая. Однако в зависимости от соотношения пигментов она может варьировать и быть желтовато-зеленой, зеленой, оливковой и др.

Клетка одета оболочкой, нередко легко ослизняющейся (рис. 3). Клеточная оболочка, или клеточная стенка, обычно состоит из четырех четко разграниченных слоев. Кнаружи от цитоплазматической мембраны расположен электронно-прозрачный слой L₁, за ним – электронно-плотный слой L₂, состоящий из муреина – основного компонента стенки бактерий. Слой L₂ определяет прочность оболочки. За муреиновым слоем следует электронно-прозрачный слой L₃ и мембраноподобный L₄. Поперечные стенки, или септы, нитчатых форм состоят только из слоев L₁ и L₂. В септах нитчатых форм имеются поры, через которые соединяются цитоплазматические мембраны с протопластами соседних клеток. Такие цитоплазматические тяжи называются микроплазмодесмами. Установлено, что между двумя вегетативными клетками в септе анабенопсиса может быть до 4000 микроплазмодесм. Поры имеются и в продольных стенках нитей.

У многих цианей над клеточной стенкой расположены слизистые слои. Они могут быть толстыми и плотными в виде чехлов или капсул, объединяющих обычно несколько клеток, или тонкими и жидкими. Тонкая структура слизи представляет собой фибриллярную, или волокнистую, систему, в которой фибриллы в аморфном матриксе располагаются либо по спирали, либо беспорядочно.

Цитоплазма синезеленых водорослей вязкая. Преимущественно в ее периферической части локализованы тилакоиды, которые никогда не образуют групп и располагаются в цитоплазме клетки обособленно. В мембранах тилакоидов содержатся пигменты. К ним относятся хлорофилл а, каротиноиды (α-, β-, ε-каротин и ксантофиллы – эхиненон, зеаксантин, криптоксантин и др.), а также фикобилипротеиды – фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин. Последние в форме глобул (фикобилисом) располагаются на поверхности мембран тилакоидов. Центр клетки представлен нуклеоплазмой, в которой находятся фибриллы ДНК. Настоящие мембранные ядра у цианей отсутствуют. В ядерном материале (нуклеоиде) Cyanophyta, как и у бактерий, нет гистонов.

В цитоплазме клеток цианей имеются рибосомы и нередко газовые вакуоли (псевдовакуоли). Последние состоят из плотноупакованных мембранных субъединиц – газовых везикул, имеющих форму полых цилиндрических трубок с коническими шапочками на концах. Мембраны газовых везикул состоят из белков.

Запасными веществами являются гликоген, волютин (полифосфатные гранулы), цианофициновые гранулы, липидные включения.

Только немногие синезеленые водоросли – одноклеточные организмы. Большинство образует колонии или многоклеточные нити. Последние могут быть соединены в ложнопаренхимные колонии.

Нить, образованная путем деления клеток, где соседние клетки соединены друг с другом при помощи плазмодесм, называется трихомом. У одних форм все клетки нити (трихома) могут быть одинаковы. Это гомоцитные талломы. У других в нитях, состоящих в основном из вегетативных клеток, различают еще гетероцисты и акинеты. Гетероцисты и акинеты формируются из вегетативных клеток.

Гетероциста – клетка с сильно утолщенной стенкой, где кнаружи от слоев L₁–L₄ развиваются еще пластинчатый слой, гомогенный и фибриллярный (рис. 4). В протопласте гетероцисты можно обнаружить единственные гранулярные структуры – рибосомы. При дифференцировке гетероцист происходит реорганизация мембранной системы – разрушение тилакоидов и формирование новых плотноупакованных мембран. В гетероцистах можно обнаружить только хлорофилл и каротиноиды, фикобилинов почти нет. Фибриллы ДНК в гетероцистах рассеяны по всей цитоплазме. В оболочках гетероцист в местах примыкания к соседним вегетативным клеткам остаются поровые каналы, которые у зрелых гетероцист закрыты пробками. В гетероцистах фиксируется в аэробных условиях атмосферный азот. По гетероцистам происходит распад нитей на отдельные части – гормогонии, которые дают новые талломы.

Другими специализированными клетками являются акинеты (споры) (рис. 5). Дифференцировка акинет из вегетативных клеток происходит следующим образом. Заметно утолщается муреиновый слой оболочки. Кроме того, вокруг клеточной стенки формируется широкая обвертка. В протопласте акинет синтезируется много запасных веществ, особенно цианофициновых зерен. Содержание ДНК резко возрастает в сравнении с ее содержанием в вегетативных клетках. Структура тилакоидов в акинете остается той же, что и в вегетативной клетке. В отличие от гетероцисты, у акинеты отсутствуют поровые каналы и покров окружает ее со всех сторон в равной мере. Акинеты могут долгое время выдерживать неблагоприятные условия, губительные для вегетативных клеток, и затем прорастать в новый таллом.

Большинство одноклеточных и колониальных форм размножается делением клеток пополам. Подавляющее большинство нитчатых цианей размножается гормогониями, которые образуются в результате распада нити на фрагменты. Обычно после некоторого периода движения гормогонии вырастают в новые нити. Многие гетероцитные нитчатые цианеи размножаются акинетами. Некоторые одноклеточные и колониальные формы образуют мелкие эндогенные клетки – эндоспоры или постепенно отшнуровывают от вершины материнской клетки экзоспоры. В качестве репродуктивных клеток цианей могут быть кокки – клетки без четко выраженных оболочек и планококки – клетки, способные к движению.

Половой процесс у синезеленых водорослей не отмечен.

В ископаемом состоянии синезеленые водоросли известны с докембрия. Возраст некоторых ископаемых цианей составляет свыше 3 млрд лет. Первыми возникли одноклеточные формы, не имеющие утолщенных клеточных покровов, затем одноклеточные с многослойными клеточными стенками, не прикрепленные и прикрепленные к субстрату. Позже появляются слизистые колонии и нитчатые талломы, состоящие из неветвящихся и ветвящихся нитей. Достигнув высокой степени дифференциации таллома еще в далекие геологические периоды, синезеленые водоросли с тех пор почти не изменились.

Благодаря способности к усвоению азота атмосферы при оксигенном фотосинтезе и высокой устойчивости к действию неблагоприятных факторов многие представители отдела Cyanophyta развиваются в условиях, которые непригодны для развития организмов, имеющих оформленное ядро. Они нередко поселяются на бесплодных, голых скалах, на продуктах извержения вулканов – пепле и туфе. Массовое развитие этих организмов возможно в горячих источниках. Известны синезеленые водоросли, живущие в Антарктиде, в пустынных районах. Они широко представлены в почве, на почве, камнях, коре деревьев и т.п. Нередки случаи массового развития цианей в планктоне эвтрофных водоемов, приводящие к «цветению» воды – нежелательного для человека явления. Синезеленые водоросли могут вступать в симбиоз с грибами, образуя талломы лишайников. Отдельные виды представителей отдела Cyanophyta могут использоваться в пищу, азотфиксирующие формы – для повышения плодородия почв, особенно в районах орошаемого земледелия. В последнее время разрабатываются способы промышленного культивирования некоторых видов Cyanophyta как продуцентов лекарственных препаратов и других ценных веществ (аминокислот, пигментов и др.).

В основу классификации синезеленых водорослей положены особенности строения клетки и таллома, формы размножения.

Класс Хроококкофициевые (Сhroococcophyceae)

Включает колониальные, реже одноклеточные формы. Клетки почти у всех не дифференцированы на вершину и основание. Размножение больше делением клеток надвое.

Основной порядок хроококкальные (Chroococcales). Объединяет организмы в виде свободноплавающих слизистых колоний, реже в виде одиночных клеток (рис. 6).

Род микроцистис (Microcystis). Распространенный представитель пресноводного планктона. Виды рода микроцистис при массовом развитии вызывают «цветение» воды. Колонии микроскопические, слизистые, сферические или неправильной формы, часто продырявленные. Клетки в колонии шаровидные, нередко с газовыми вакуолями, расположены обычно беспорядочно. Клетки делятся по разным направлениям.

Род мерисмопедия (Merismopedia). Колонии плоские, пластинчатые, состоящие из одного слоя клеток. Клетки шаровидные (эллипсовидные), делящиеся поочередно в двух направлениях. Часто встречается в прибрежной зоне пресноводных водоемов между макрофитами.

Род глеокапса (Gleocapsa). Клетки шаровидные, покрыты слизистой обверткой, одиночные или чаще в небольших колониях. При делении дочерние клетки окружаются собственными слизистыми обвертками, при этом материнская слизистая обвертка сохраняется. В результате многократных делений образуется система вставленных друг в друга слизистых обверток, в которых находятся клетки. Одни виды рода глеокапса живут в воде в виде бесцветных слизистых колоний, другие – на суше (сырой почве, скалах) в виде окрашенных в желтый, красный, фиолетовый и другие цвета налетов и корочек.

Класс Хамесифонофициевые (Chamaesiphonophyceae)

Класс объединяет одноклеточные, обычно эпифитные водоросли, клетки часто дифференцированы на основание и вершину, и нитчатые, которые состоят из изолированных клеток. Размножение эндоспорами и экзоспорами.

Порядок дермокарпальные (Dermocarpales). Одноклеточные водоросли. Клетки дифференцированы на основание и вершину, прикреплены к субстрату. Живут одиночно или образуют скопления типа колонии. Пресноводные и морские формы.

Род дермокарпа (Dermocarpa) (см. рис. 6). Клетки шаровидные, грушевидные или булавовидные, часто растут тесными группами. Эндоспоры образуются в результате деления протопласта клетки в трех направлениях и выходят через разрыв стенки на вершине материнской клетки или при ослизнении всей стенки.

Род хамесифон (Сhamaesiphon) (см. рис. 6). Широко распространен только в пресных водах. Клетки эллиптические, грушевидные или пальцевидные, отшнуровывают на вершине шаровидные экзоспоры, отделяющиеся обычно по мере созревания.

Класс Гормогониофициевые (Hormogoniophyceae)

Самый крупный класс цианей, включает нитчатые формы, у которых протопласты соседних клеток соединены плазмодесмами. Размножение – гормогониями, специальными фрагментами нитей (трихомов), способных к активному движению и прорастанию новыми особями. Многие представители образуют акинеты (споры).

Порядок осциллаториальные (Oscillatoriales). К порядку осциллаториальных относятся трихальные (нитчатые) гомоцитные водоросли. Гетероцисты и акинеты отсутствуют.

Род осциллатория (Oscillatoria) (рис. 7). Многочисленные представители рода широко распространены и встречаются в виде крупных слизистых лепешек, плавают на поверхности стоячих, обычно сильно загрязненных водоемов. Осциллатория часто развивается в виде сине-зеленых пленок на илистом дне, на влажной почве.

Неветвящиеся трихомы осциллатории сложены из одного ряда цилиндрических клеток. Рост трихомов происходит в результате деления клеток. Часто можно наблюдать движение трихомов. При этом они вращаются вокруг продольной оси, спирально изгибаются и поступательно передвигаются по субстрату. Размножается осциллатория гормогониями.

Род спирулина (Spirulina) (см. рис. 7). Трихомы, спирально закручены вдоль длинной оси. Она, как и осциллатория, способна к поступательному движению.

Род лингбия (Lyngbya) отличается от осциллатории тем, что их трихомы покрыты плотным чехлом (см. рис. 7).

Порядок ностокальные(Nostocales). К порядку ностокальных относятся водоросли с гетероцитными трихомами, не ветвящиеся или ложно ветвящиеся (рис. 8).

Рода анабена (Anabaena). Виды этого рода вместе с видами рода микроцистис вызывают «цветение» воды. Трихомы прямые или изогнутые, нередко собраны в неправильные скопления. Вегетативные клетки округлые или бочонкообразные, часто с газовыми вакуолями. Гетероцисты и акинеты (споры) интеркалярные. При размножении трихомы распадаются на гормогонии, из которых вырастают новые трихомы.

Род носток (Nostoc). Представлен слизистыми или студенистыми колониями от микроскопических до макроскопических, от сферических до распростертых. Обычно под более плотной поверхностной пленкой колонии в слизи располагаются различным образом изогнутые, переплетающиеся или расходящиеся более или менее радиально от центра колонии. Трихомы схожи с трихомами анабены. Гетероцисты и акинеты интеркалярные. Размножение – гормогониями. Гормогонии образуются в результате фрагментации трихомов по гетероцистам. После некоторого периода движения гормогонии останавливаются и прорастают в трихомы, обильно выделяющие слизь. За счет дальнейшего деления клеток трихомов и обильно выделяемой ими слизи формируются молодые колонии. Ностоки сферической формы размножаются также почкованием колоний, например носток сливовидный (N. pruniforme). Сферические колонии ностока сливовидного, достигающего 8 см в диаметре, распространены преимущественно на дне водоемов в зоне умеренного климата и севернее. Некоторые виды рода носток (например, N. flagelliforme), произрастающие на почвах пустынь и полупустынь, в высокогорных районах в виде пластинчатых колоний до 0,5 м в поперечнике, используются в пищу как лакомство.

Род афанизоменон (Aphanizomenon). Часто вызывает «цветение» воды. Трихомы симметричные, обычно короткие, не ветвящиеся, нередко параллельно соединенные в продолговатые пучки, заметные невооруженным глазом. Клетки на концах трихомов бесцветные и более вытянутые (удлиненные), чем в средней части.

Род калотрикс (Calothrix). Это бичевидные трихомы, часто заканчивающиеся многоклеточными волосками. Трихом покрыт слизистым чехлом, на базальном конце имеет гетероцисту. Он может ложно ветвиться. При этом отдельные клетки трихома отмирают. Участок нити, расположенный ниже отмершей клетки, прорывает слизистый чехол и продолжает расти в сторону в виде боковой ветви. Конечная клетка верхнего фрагмента может превратиться в гетероцисту или дать вторую боковую ветвь (двойное ложное ветвление).

Род ривулярия (Rivularia) и род глеотрихия (Gloeotrichia). Представлены шаровидными или полушаровидными слизистыми колониями водорослей. Трихомы бичевидные, расположены в слизи радиально. Расширенные нижние концы трихомов содержат по гетероцисте, верхние – заканчиваются волосками. Все виды рода глеотрихия имеют длинные споры (акинеты), которые образуются в результате слияния нескольких клеток, расположенных над гетероцистой. Размножаются ривулярии и глеотрихии гормогониями, которые обычно соединены в виде пучка. Новая колония образуется в результате одновременного прорастания многих гормогониев. У глеотрихии после периода покоя споры (акинеты) вначале прорастают длинными многоклеточными симметричными нитями – спорогормогониями (первичными гормогониями). Последние постепенно развиваются в типичные (вторичные) гормогонии, дающие начало новым колониям.

Порядок стигонемальные (Stigonematales). Представители порядка характеризуются гетероцитными трихомами с настоящим ветвлением. Трихомы в нитях одно- и многорядные. Нити нередко соединены в рыхлые или плотные дернинки. Представители – стигонема (Stigonema) и хапалосифон (Hapalosiphon). Стигонема живет на суше, хапалосифон – в воде. Трихомы в нитях у видов рода стигонема обычно многоядерные, часто образуют на влажных скалах, мхах и других субстратах темно-коричневые подушковидные или корковидные дерновинки. Таллом хапалосифона имеет вид ползучих, обычно однорядных нитей, от которых отрастают боковые, и только однорядные нити.

Отдел Прохлорофитовые водоросли (Prochlorophyta)

Этот отдел предложил Р. Левин в 1976 г.

Род прохлорон (Prochloron). Это одноклеточные шаровидные организмы, травянисто-зеленой окраски, которые живут на поверхности или в клоакальных полостях разных видов асцидий (класс хордовых животных). Клетки одиночные или расположены группами, до 30 мкм в диаметре. Клеточная стенка многослойная, в состав ее входит мурамовая кислота. Нуклеоид прохлорофитовых схож с нуклеоидом синезеленых водорослей (цианобактерий). Тилакоиды соединены по два, часто до 20. Кроме хлорофилла а, есть хлорофилл b и каротиноиды. В клетках нет фикобилиновых протеиновых пигментов, характерных для цианей. Газовые вакуоли отсутствуют. Размножаются прохлорофитовые делением клеток надвое.

Прохлорофитовые водоросли представляют собой весьма интересную группу с точки зрения решения проблемы происхождения эукариотической растительной клетки.