Царство Эвгленобионты – Euglenobiontes 1 страница

Порядок эвгленальные (Euglenales). Самый крупный порядок, насчитывающий более 900 видов. Это организмы преимущественно с хроматофорами, реже без хроматофоров, питающиеся фототрофно, миксотрофно, сапротрофно, редко голозойно (род Euglenopsis).

Род эвглена (Euglena) (см. рис. 9). Виды широко распространены в пресных водах, реже на влажной почве. Клетки обычно веретеновидной формы, большей частью спирально скрученные, часто метаболичные. Длинный жгутик выходит из глотки, короткий находится в глотке. Широко распространен вид эвглена зеленая (E. viridis). Часто вызывает зеленое «цветение» воды в мелких, сильно загрязненных водоемах. Клетки веретеновидные, сильно метаболичные. Хроматофоры лентовидные, расходящиеся от центра клетки по радиусу. Euglena sanguinea содержит в клетке многочисленные кроваво-красные от гематохрома гранулы. При сильном освещении и температуре свыше 30°С эти гранулы рассредоточены по всему протопласту. Они маскируют периферические зеленые хроматофоры, вызывая на поверхности воды красный налет. С наступлением вечера красные гранулы сосредоточиваются в центре клетки, которая становится зеленой.

Близка к эвгленам эвтрепция (Eutreptia). Клетка имеет два равной длины жгутика, сильно метаболична. Встречается в морских и солоноватых водоемах.

Дистигма (Distigma) не имеет хроматофоров и стигмы. Клетки двужгутиковые, метаболичные. Сапротроф. Питательные вещества поступают в клетку осмотически.

Род трахеломонас (Trachelomonas) (рис. 11). Виды рода характеризуются наличием твердых домиков разной формы, обычно бурой окраски, всегда спереди с отверстием, через которое выходит наружу длинный жгутик. Вокруг отверстия часто имеется горлышко. Клетка расположена в домике более или менее свободно, может метаболировать. Трахеломонасы часто развиваются в водоемах с темно-бурой гумифицированной водой, богатой соединениями железа и марганца. При размножении клетка делится в домике. Одна или две дочерние особи выходят через отверстие домика в воду и вырабатывают новый домик.

Род факус (Phacus) (см. рис. 11). У представителей этого рода клетки сильно сжаты в виде пластинки, которая на заднем конце имеет прямой или загнутый, короткий или длинный отросток. На спинной стороне имеется килевидный вырост. Клетки часто скручены относительно продольной оси. Клетка имеет один хорошо развитый жгутик. В протопласте одно ядро, обычно дисковидные хроматофоры без пиреноидов, диски парамилона. Размножаются делением.

Встречаются, как правило, в небольшом числе преимущественно в относительно чистых водах.

Порядок перанемальные (Peranemales). Организмы неокрашенные, без хроматофоров. Питание в основном голозойное. Около глотки у ряда видов имеется фарингиальный аппарат с палочковой органеллой, способствующей заглатыванию пищи. Клетки двужгутиковые. Организмы преимущественно ползающие или скользящие по субстрату, реже плавающие. Обитают в основном в пресных водах, богатых органическими веществами.

Род перанема (Peranema). Типичный представитель порядка, как и другие перанемальные, может питаться не только фаготрофно, но и сапротрофно.

Отдел Динофитовые водоросли (Dinophyta)

Динофитовые водоросли объединяют преимущественно одноклеточные организмы с монадным типом структуры. Встречаются также представители, имеющие ризоподиальную, пальмеллоидную, коккоидную и нитчатую структуру таллома.

Монадные клетки обычно яйцевидно-шаровидные, более или менее сжатые дорсовентрально. Часто клетки имеют выросты в виде рогов или шипов.

Для клеток типичных динофитовых характерно наличие двух бороздок (рис. 12). Поперечная бороздка хорошо заметна и опоясывает клетки обычно полностью, разделяя ее на две равные или неравные части. Продольная бороздка проходит по брюшной стороне клетки, как правило, перпендикулярно поперечной бороздке. В бороздках расположены жгутики. В поперечной бороздке жгутик имеет лентовидную форму с многочисленными мастигонемами, в продольной бороздке жгутик нитевидный. В отличие от жгутиков других водорослей, жгутики динофитовых обладают более сложным строением: у них или появляется еще один круг периферических микротрубочек, или увеличивается количество центральных микротрубочек, или вдоль аксонемы имеется стержнеподобный тяж с поперечной исчерченностью.

Клеточный покров у более примитивных форм представлен тонким перипластом. Обычно же клетка покрыта текой. Основу теки образуют уплощенные пузырьки, покрытые мембраной. У некоторых динофитовых на нижней стороне пузырьков находятся пробки. В пузырьках более совершенных тек располагается по одной пластинке. Такие пузырьки, срастаясь краями, образуют прочный панцирь. Места срастания пластинок теки называются швами. Они представляют собой зону роста. На поверхности пластинок имеется различная скульптура (точечная, штриховая и др.), а также выросты. Тека пронизана порами.

В клетках динофитовых водорослей содержится обычно очень крупное ядро – динокарион, или мезокарион. Для него характерно конденсированное состояние хромосом в течение всего митотического цикла. Гистоны хромосом не типичны для эукариотных клеток и содержатся в низких концентрациях. В вегетативных клетках некоторых динофитовых (например, ноктилюковых) ядро обычное эукариотное, однако в гаметах есть динокарион.

Хроматофоры бывают различной формы и цвета. Чаще они дисковидные, многочисленные, окрашены преимущественно в бурый цвет. Оболочка хроматофора в основном трехмембранная. Тилакоиды упакованы по два и по три. Опоясывающая ламелла отсутствует. Пластиды содержат хлорофиллы а и с,а также каротиноиды (β- и γ-каротин; ксантофиллы – перидинин, фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин, диноксантин и др.). В хроматофорах встречаются различной формы пиреноиды. Хроматофорный геном может быть представлен в виде кольцевидных фрагментов ДНК, содержащих по одному гену.

Продуктами ассимиляции у пресноводных форм динофитовых водорослей является преимущественно крахмал, откладывающийся в цитоплазме; у морских водорослей – липиды. Запасными веществами у динофитовых могут быть стеролы.

Питание динофитовых автотрофное, гетеротрофное и миксотрофное. Последний тип питания наиболее распространенный. Среди облигатных гетеротрофов – динофитов, составляющих половину видов, есть формы с осмотрофным и голозойным типом питания. Голозойные формы для захвата пищевых частиц имеют специальные органеллы: щупальца, стебельки, вуали и др.

Специфическими органеллами у динофитовых водорослей являются пузулы. Они представляют собой впячивание цитоплазматической мембраны внутрь клетки с образованием мешковидной, трубчатой и иной полости, напоминающее вакуоли. Содержимое пузул изливается наружу через жгутиковые каналы. Пузулы, вероятно, служат для регуляции осмотического давления в клетке.

Многие динофитовые имеют стигму, расположенную за пределами хроматофоров, обычно вблизи места отхождения жгутиков. У одних видов стигма простая, в виде только пигментных глобул; у других, кроме рядов глобул, имеются пластинчатое уплощенное тело, а также мешочки, сообщающиеся между собой и соединенные с эндоплазматическим ретикулумом. Есть формы, у которых стигма представляет собой сложную систему, состоящую из пигментонесущих глобул, прозрачного линзовидного тела и ретиноида – чашевидного образования.

Для некоторых динофитовых характерны различные стрекательные структуры – трихоцисты. Трихоцисты состоят из тела и шейки. Прикрепляются они к внутренней мембране панциря под корой. При возбуждении трихоцисты способны раскручиваться, выбрасывая через кору длинную поперечно исчерченную нить.

Размножение у динофитовых водорослей происходит в основном делением клеток в подвижном состоянии. В результате деления дочерние клетки могут не расходиться, образуя колонии в виде цепочек. Бесполое размножение осуществляется посредством зооспор и апланоспор. У многих форм наблюдается половое размножение в виде изогамии, гетерогамии и хологамии. При неблагоприятных условиях ряд видов образует толстостенные цисты, не теряющие жизнеспособности иногда в течение многих лет.

Динофитовые водоросли, вероятно, происходят от голых монадных форм типа современных Gymnodiniales, имеющих примитивное ядро мезокариотического типа, два жгутика и определенный набор пигментов. Позже появились монадные формы с панцирем. Панцири динофитовых находили в отложениях юрского и мелового периодов мезозойской эры. Монадные, ризоподиальные, пальмеллоидные, коккоидные и трихальные формы, входящие в разные порядки динофитовых, объединяет то, что зооспоры у всех сходны по строению с видами рода Gymnodinium.

Динофитовые водоросли являются основной группой фитопланктона. Около 90 % видов динофитовых обитает в морях. Они занимают второе место после диатомовых водорослей как продуценты первичной продукции в прибрежных морских водах. Динофиты являются важным звеном в цепи питания гидробионтов. Они встречаются в морях (и в континентальных водоемах) северных, умеренных и южных широт. В умеренных областях динофитовые водоросли достигают максимума развития поздней весной и летом. В теплых водах динофиты обильны в течение всего года. В высоких широтах криофильные формы обитают в снегу и могут окрашивать его в красный цвет.

Среди динофитовых водорослей есть формы, паразитирующие на поверхности или внутри тела простейших животных (кольчатые черви, ракообразные и др.) и диатомей. При массовом развитии динофиты образуют «красные приливы» и могут быть токсичными для морских животных. Токсины могут накапливаться в животных до уровня, летального для людей.

Система динофитовых разработана недостаточно, что связано с неравномерностью изученности отдельных групп. Важными критериями для выделения классов являются структура таллома, строение покровов тела, тип питания, образ жизни представителей.

Класс Динофициевые (Dynophyceae)

Одноклеточные, реже колониальные организмы обладают большей частью монадной организацией таллома (рис. 13). Встречаются амебоидные, пальмеллоидные, коккоидные и нитчатые формы. Характерная особенность клеток – наличие бороздок. Два жгутика выходят на брюшной стороне клетки. Многие виды имеют стигму. Большинство видов – фототрофные организмы, известны симбионты и паразиты.

Порядок гимнодиниальные (Gymnodiniales). Одноклеточные монадные формы. Клетка одета довольно плотной мембраной с бороздками. Размножение – делением в подвижном и неподвижном состоянии. Известны покоящиеся цисты.

Род гимнодиниум (Gymnodinium) (см. рис. 13). Клетки в очертании округлые, на переднем конце нередко немного заостренные. Жгутик, находящийся в поперечной бороздке, спирально извиваясь, вращает клетку вокруг продольной оси. Жгутик в продольной бороздке, качаясь из стороны в сторону, обеспечивает движение клетки вперед. В клетке имеются многочисленные мелкие, обычно коричневые хроматофоры, крупное ядро и капли масла, иногда стигма.

Порядок перидиниальные (Peridiniales). Одноклеточные монадные формы. Клетка одета панцирем, состоящим из отдельных щитков. Размножаются делением клетки в подвижном и неподвижном состоянии либо дочерние клетки выходят из панциря и формируют новую оболочку.

Род перидиниум (Peridinium) (см. рис. 13). Клетки этого обширнейшего рода большей частью округлых очертаний с выпуклой спинной и вогнутой брюшной стороной. Панцирь состоит из передней створки – эпивальвы, задней створки – гиповальвы и пояска, выстилающего поперечную бороздку. Эпивальва и гиповальва сложены из пластинок – щитков. Их форма, число и расположение – важные систематические признаки. На поверхности щитков расположены поры, бугорки, шипики и т. п. Между щитками имеются узкие или широкие, часто с поперечной исчерченностью швы. В результате расширения швов происходит рост панциря.

Поперечная бороздка, выстланная щитками, опоясывает спинную сторону клетки, а концы ее смыкаются или не смыкаются на брюшной стороне. Продольная бороздка находится на брюшной стороне нижней половины клетки, лишь немного – на верхней половине. Поперечная и продольная бороздки пересекаются на брюшной стороне на крупном брюшном щитке. Из отверстий этого щитка выходят два жгутика. Лентовидный жгутик находится в поперечной бороздке, нитевидный – в продольной.

В протопласте содержатся многочисленные хроматофоры обычно бурого цвета, крупное ядро, иногда стигма, запасные вещества (крахмал и масло). У морских форм есть пузулы.

При размножении делением панцирь материнской клетки обычно сбрасывается. У некоторых видов протопласт под панцирем делится надвое. Две образовавшиеся клетки через отверстие в панцире переходят в пузырь, вырабатывают жгутики, освобождаются от пузыря и постепенно формируют панцирь. Иногда протопласт стягивается, окружается толстой целлюлозной оболочкой, которая быстро разрушается. Из нее после деления протопласта выходят дочерние клетки, вырабатывающие затем панцирь.

Род церациум (Ceratium) (см. рис. 13). Характеризуется вытянутыми в продольном направлении клетками, более или менее сжатыми дорсовентрально. Апикальная половина клетки продолжена в виде длинного полого рога, антапикальная имеет два или три роговидных отростка. Поперечная бороздка опоясывает клетку в самом широком месте. Продольная бороздка идет по брюшной стороне, от поперечной косо вниз. В бороздках, как и у перидиниума, имеются два жгутика. Щитки панциря соединены между собой плотно, образуя узкие швы.

При размножении протопласт клетки вместе с панцирем делится в косом направлении в подвижном состоянии. Причем одна из дочерних особей получает большую часть верхней половины материнской клетки и меньшую нижней, другая – большую часть нижней и меньшую верхней. Недостающие половины дочерних клеток дорастают и вырабатывают панцирь. Обычно в конце вегетационного периода формируются зимующие цисты.

Порядок динококкальные (Dinococcales). Представлен водорослями коккоидной структуры таллома, не имеющих жгутиков и характерных для динофитовых бороздок. Размножаются зооспорами, сходными по строению с клетками гимнодиниума и автоспорами.

Род цистодиниум (Cystodinium). Представители встречаются в заросших прудах и болотах. Имеют полулунные или веретеновидные клетки с заостренными рогами. Одни виды образуют гимнодиниумовые зооспоры, с бороздками, другие – автоспоры.

Род тетрадиниум (Tetradinium). Обитает в болотах среди мхов, клетки тетраэдрической формы, на углах с двумя острыми шипами, простыми или двойными. При размножении образуются либо зооспоры с бороздками и стигмой, либо автоспоры.

Класс Ноктилукофициевые (Noctilucophyceae)

Представлен единственным порядком ноктилукальные (Noctilucales). Порядок включает одноклеточные морские организмы, которые отличаются от типичных динофитовых строением, гетеротрофным способом питания, циклом развития.

Род ночесветка (Noctiluca). Клетки шаровидные, до 2 мм в диаметре, голые, неокрашенные, без бороздок, хромосомы отсутствуют, но в клетках могут быть фотосинтезирующие эндобионты. У ночесветки имеется очень короткий жгутик и рядом с ним длинное хвостообразное щупальце, при помощи которого улавливается добыча. Клетка имеет цитостом – клеточный рот. Ночесветка способна к биолюминесценции, при которой энергия химических реакций превращается в световую энергию. Обитает в теплых морях, вызывает «красные приливы».

Размножение вегетативное и половое (в виде изогамии). В вегетативных клетках эукариотное ядро, в гаметах – динокарион с конденсированными хромосомами. Жизненный цикл, в отличие от других динофитов, диплобионтный с гаметической редукцией.

Отдел Криптофитовые водоросли (Cryptophyta)

Криптофитовые водоросли в подавляющем большинстве представляют собой одноклеточные монадные, изредка пальмеллоидные и коккоидные формы. Отдел объединяет около 100 видов.

Клетка имеет дорсовентральное строение, покрыта перипластом. От обычно косо срезанного переднего конца монадных клеток отходит бороздка, косая или спирально завитая, не достигающая заднего конца клетки. У некоторых есть глотка (воронка), жгутики лентовидные (один с двумя рядами мастигонем, другой с одним рядом мастигонем), отходят от переднего конца клетки или сбоку.

Хроматофоров один-два, реже больше. Они пластинчатые, постенные, окрашены в разные цвета – от сине-зеленого до желто-бурого, коричневого и темно-красного. В составе пигментов обнаружены хлорофиллы а и с, каротины, ксантофиллы и у некоторых фикобилины – фикоцианин и фикоэритрин. Хроматофоры покрыты двухмембранной оболочкой и окружены мембранами эндоплазматического ретикулума. В строме ламеллы состоят обычно из двух (реже трех) вздутых тилакоидов. Опоясывающий тилакоид отсутствует. Продукт ассимиляции – крахмал, реже масло и хризоламинарин. Питание фототрофное, сапротрофное, редко голозойное. Ядро в клетке одно. Оно эукариотического типа, расположено обычно в задней части клетки, имеет ядрышко. Стигма является частью хроматофора, расположена в передней части под оболочкой, состоит из большого числа пигментных глобул в виде параллельных рядов. На переднем конце клетки имеется одна или несколько сократительных вакуолей, которые изливают свое содержимое в воронку или бороздку. В цитоплазме находятся удлиненные митохондрии и аппарат Гольджи.

В клетках криптофитовых водорослей есть стрекательные структуры – трихоцисты, или эджектосомы. Крупные эджектосомы выстилают глотку (воронку), мелкие расположены в перипласте на всей поверхности. Эджектосома состоит из плотно свернутой ленты, находящейся в камере. При раздражении камера открывается и эджектосома мгновенно раскручивается.

Только у этих водорослей обнаружена уникальная органелла –нуклеоморфа. Она находится в перипластидном пространстве (между хлоропластной эндоплазматической сетью и двумя внутренними мембранами). Это рудиментарное ядро эукариотического фототрофного симбионта. Нуклеоморфа может быть ассоциирована с пиреноидом, ядром, иногда располагается в выросте хлоропласта, иногда – внутри пиреноида. Нуклеоморфа обычно имеет округлую или грушевидную форму, окружена двойной мембраной, в которой есть поры.

Размножение у криптофитовых происходит путем продольного деления клеток надвое в подвижном состоянии (известны цисты и пальмеллевидные состояния). Половой процесс не отмечен.

В эволюционном плане криптофитовые водоросли следует рассматривать как слепую ветвь, не имеющую родственных связей с другими отделами водорослей.

Криптофитовые водоросли – типичные планктеры. Большинство криптофитовых обитает в поверхностных, хорошо прогревающихся слоях воды, преимущественно в прибрежной зоне. Они преобладают в прудах, лужах, в очистных сооружениях различных предприятий; нередко встречаются в болотах, старицах, каналах, озерах, водохранилищах; вегетируют осенью и даже зимой. Известны и глубоководные формы, живущие на глубине 10–14 м. Есть представители нейстона. В сточных водах, загрязненных различными веществами, криптофитовые достигают массового развития и могут вызывать «цветение» воды. Отдельные представители криптофитовых водорослей могут быть показателями сапробности воды.

Класс Криптофициевые (Cryptophyceae)

Отдел криптофитовых водорослей включает один класс криптофитовые (Cryptophyceae) с порядками криптомонадальные (Cryptomonadales) и криптококкальные (Cryptococcales).

Порядок криптомонадальные (Cryptomonadales). Основной порядок, объединяющий монадные формы. Наиболее известными представителями порядка являются роды криптомонас (Cryptomonas) (рис. 14), родомонас (Rhodomonas), хроомонас (Chroomonas) и хиломонас (Chilomonas). В клетках видов рода криптомонас, наиболее типичного и распространенного рода родомонас – обычно красные, у представителей рода хроомонас – синие, голубые или синезеленые. В клетках хиломонаса хроматофоры отсутствуют, однако имеется неокрашенная органелла – лейкопласт и зерна крахмала.

Размножаются криптомонадальные продольным делением клетки в подвижном или неподвижном состоянии.

Порядок криптококкальные (Cryptococcales). К порядку относятся неподвижные формы.

Род тетрагонидиум (Tetragonidium). Клетки одиночные, бурые, тетраэдрической формы, покрыты целлюлозной неослизненной оболочкой. Размножается зооспорами, сходными с криптомонадальными водорослями.

Отдел Рафидофитовые водоросли (Raphydophyta)

К отделу относятся одноклеточные водоросли монадной структуры. Группа небольшая, насчитывает около 20 видов.

Клетки уплощены в спинно-брюшном направлении, грушевидной, эллипсоидной, бобовидной, цилиндрической и другой формы. На переднем конце клетки имеется углубление (воронка), из которого выходят два жгутика. Один жгутик при движении направлен вперед, другой прилегает к продольной бороздке на брюшной стороне клетки.

Перипласт окружен гладкой бесцветной плазмалеммой, под которой находятся игловидные трихоцисты, или слизистые тельца. Ядро довольно крупное, локализовано во внутреннем слое цитоплазмы. Хроматофоры мелкие, обычно многочисленные, дисковидные или эллипсоидные, светло-зеленые, расположены в поверхностном слое цитоплазмы. Пиреноид развит слабо. Из пигментов обнаружены хлорофиллы а и с, β-каротин и ксантофиллы (лютеин, антероксантин, диадиноксантин, гетероксантин). Продуктом ассимиляции является масло, реже крахмал и лейкозин. У некоторых представителей обнаружена коричнево-красная стигма. В верхней части клетки под воронкой имеется сложный вакуолярный аппарат.

Рафидофитовые размножаются делением клетки в подвижном состоянии. Отмечено деление клеток в инцистированном состоянии. При делении дочерние особи вначале имеют только передний жгутик, рулевой жгутик образуется позднее.

Среди рафидофитовых водорослей есть как фототрофные формы, так и формы с сапротрофным и голозойным питанием.

Рафидофитовые водоросли не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. Такие признаки, как строение жгутиков, ядра, вакуолярного аппарата, структура клеточного покрова, набора пигментов, продуктов фотосинтеза, дают основание рассматривать рафидофитовые водоросли как самостоятельный отдел.