Царство Растения – Plantae 2 страница

Порядок вольвокальные (Volvocales).Сюда относятся наиболее высокоорганизованные представители класса вольвоксовых. Двужгутиковые клетки, подобные хламидомонаде, соединены в ценобии и колонии (рис. 51).

Колония – это более или менее сложное, постоянное для вида объединение, скопление талломов водорослей. Колония может быть микро- либо макроскопической. Компоненты ее связаны либо не связаны между собой плазмодесмами, находятся как правило в общей слизи, либо соединены клеточными оболочками. Колонии могут быть достаточно прочными или же легко распадаться.

Как частный случай колонии может рассматриваться ценобий– объединение, скопление талломов водорослей, имеющее постоянное для каждого вида число клеток. Число клеток ценобия определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы. Клетки ценобия, в отличие от других колоний, не способны к вегетативному клеточному делению. Рост ценобиев происходит лишь за счет увеличения размеров составляющих их клеток.

Род гониум (Gonium). Ценобии в виде слизистых пластинок. Клетки в ценобии расположены одним слоем, соединены боковыми выростами оболочек и обращены своими передними концами со жгутиками в одну сторону. Клетки имеют такое же строение, как и хламидомонада. Наиболее известный вид – гониум пекторальный (G. pectorale). Пластинчатые ценобии состоят чаще из 16 клеток, окруженных слизью.

Собственно бесполое размножение происходит в неподвижном состоянии. Каждая клетка ценобия делится последовательно в продольном направлении на 16 частей с образованием пластинки. Каждая клетка пластинки вырабатывает жгутики и выделяет слизь. Так формируется маленькая дочерняя колония (ценобий) в каждой материнской клетке. После ослизнения стенки материнских клеток дочерние особи выходят в воду и растут только в результате увеличения размеров клеток, но не их количества.

Половое размножение чаще изогамное. В каждой клетке ценобия в результате деления протопласта образуется 16 изогамет. Освободившись из клеток материнского ценобия гаметы копулируют. Гониум пекторальный является формой раздельнополой или гетероталличной.

Роды пандорина (Pandorina), эвдорина (Eudorina), вольвокс (Volvox) слизистые ценобии, эллипсоидные или шаровидные. Клетки в них располагаются по периферии одним слоем, однако число клеток различное.

Широко распространенный вид Pandorina morum имеет таллом в виде слизистого эллипсоидного или шаровидного ценобия, в периферической части которого обычно находится 16 клеток. Расположение клеток компактное. От взаимного давления форма их граненная и только верхняя часть, которая прилегает к плотному периферическому слою слизи – инволюкруму, сферическая. Общая центральная полость имеет незначительные размеры.

При собственно бесполом размножении протопласт клеток продольно делится на части, число которых соответствует числу клеток в ценобии. По мере роста пластинка изгибается так, что передние концы клеток обращены внутрь. Затем происходит выворачивание пластинки, в результате передние концы клеток оказываются обращенными кнаружи. Концы пластинки замыкаются, образуя шар. Так развивается молодая особь.

Половой процесс у пандорины изогамия и не резко выраженная гетерогамия. Молодые ценобии распадаются на отдельные клетки, которые функционируют как гаметы.

Род эвдорина (Eudorina). Из рода эвдорина наиболее распространенным видом является E. elegans. Ценобии слизистые, эллипсоидной формы, большей частью состоящие из 32 шаровидных клеток, свободно расположенных в периферической слизи. В центре колонии имеется достаточно крупная общая полость, занятая жидкой слизью. Снаружи эвдорина покрыта плотной слизистой обверткой c тонкими канальцами, через которые наружу выходят по два жгутика от каждой клетки ценобия. Размножение, как и у пандорины, собственно бесполое.

Половой процесс – оогамия, при которой яйцеклетка продолжительное время сохраняет жгутики и поэтому напоминает гетерогамету. E. elegans – гетероталличная водоросль. Клетки женских колоний непосредственно превращаются в крупные двужгутиковые гаметы, которые остаются неподвижными в колонии. Клетки мужских колоний многократно делятся, образуя пучки вытянутых двужгутиковых сперматозоидов. Подплыв к женским колониям и вступив в контакт с клетками, пучки распадаются на отдельные мужские гаметы, которые оплодотворяют женскую половую клетку. В результате полового процесса постепенно формируется толстостенная покоящаяся зигота. При прорастании зиготы из четырех гаплоидных ядер жизнеспособным остается только одно и, следовательно, развивается только одна зооспора, дающая новую генерацию.

Род вольвокс (Volvox). Включает наиболее высокоорганизованные виды порядка вольвокальных. Ценобии обычно шаровидные, диаметром до 2–3 мм, слизистые. Под тонким внешним инволюкрумом радиально, одним слоем располагается от 500 до 60 000 двужгутиковых клеток. Жгутики выходят наружу через канальца инволюкрума. Внутренняя полость ценобия представляет собой жидкую слизь.

Внутренние слои клеточной оболочки обычно сильно ослизнены, поэтому протопласты клеток значительно удалены от наружного плотного неослизненного слоя. Клетки в результате взаимного давления обычно имеют вид шестиугольных ячей. От протопласта, расположенного в центре клетки, в плоскости, параллельной поверхности колонии, радиально отходят цитоплазматические отростки. Они проходят через внутренние ослизненные слои оболочки, достигая плотных наружных слоев. Цитоплазматические отростки соседних клеток соответствуют друг другу и связаны между собой плазмодесмами.

У V. globator цитоплазматические отростки толстые, с заходящими в них лопастями хроматофора. Поэтому с поверхности протопласты имеют звездчатую форму. У V. aureus цитоплазматические отростки протопластов очень тонкие. У V. gigas и других цитоплазматические отростки не образуются.

При собственно бесполом размножении формируются дочерние колонии. При этом делиться могут около десятка клеток, остальные остаются соматическими. Новая колония формируется так же, как и у пандорины, эвдорины. Клетки, участвующие в бесполом размножении – партеногонидии (гонидии, исходные клетки дочерних колоний), многократно делятся с образованием пластинки (гоническая стадия). Пластинка выгибается чашевидно, клетки многократно делятся, затем пластинка выворачивается наизнанку и замыкается в полый шар. Клетки вырабатывают по два жгутика и молодые колонии проваливаются в центральную полость материнской колонии. После непродолжительного движения в результате ослизнения оболочки материнской колонии молодые колонии выходят в воду (рис. 52).

Половой процесс у вольвокса – типичная оогамия. Копулировать могут гаметы одной или разных особей (гомоталлизм или гетероталлизм). От 5 до 15 (30) клеток превращаются в оогонии, содержащие по одной темно-зеленой яйцеклетке; от 5 до 100 клеток – в антеридии. Каждый антеридий формирует 64 веретеновидных, двужгутиковых, желтоватого цвета сперматозоида. Сперматозоиды выходят из антеридия по одному или группами, подплывают к оогонию, один из них оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется зигота, которая вырабатывает толстую двухслойную оболочку, наполняется запасными веществами и переходит в состояние покоя. При прорастании зиготы происходит мейоз с восстановлением гаплофазы. У вольвокса после мейоза образуется одна зооспора, из которой развивается молодая колония. Молодая колония может образоваться прямо в зиготе.

Класс Протококкофициевые (Protococcophyceae)

Включает водоросли с талломом коккоидной структуры. Встречается также пальмеллоидная, примитивно сифональная и примитивно пластинчатая структура. Одноклеточные, ценобиальные или колониальные водоросли.

Протококковые водоросли – многочисленная и разнообразная группа, представляющая теоретический и практический интерес. В теоретическом плане эти водоросли интересны тем, что в процессе их эволюции впервые возникла и получила широкое развитие типично растительная структура тела. В пределах этого класса зародились новые ступени дифференциации тела, представленные в классах улотриксовых, сифоновых и конъюгат.

Клетки чаще округлые, встречаются также спиралевидные, веретеновидные, полулунные и другой формы. Оболочка клеток состоит из целлюлозы, реже с примесью пектиновых соединений, у примитивных видов пектиновая.

На оболочке часто имеются бородавочки, щетинки, иглы. Оболочка нередко бывает покрыта слоем слизи. Хроматофор обычно чашевидный, с пиреноидом. Ядро, за редким исключением, одно. Цитоплазма заполняет всю полость клетки, и только в крупных клетках она расположена постенно, а в центре имеется вакуоль.

Вегетативное размножение в виде деления клеток, фрагментации таллома известно у немногих протококковых. У большинства видов размножение осуществляется посредством зооспор или апланоспор (автоспор). Половой процесс в виде изо-, гетеро- и оогамии встречается довольно редко. Известны гомоталличные и гетероталличные организмы.

Протококковые водоросли распространены повсеместно. Преобладающее большинство видов встречается в планктоне мелких пресных водоемов, богатых биогенными веществами. Другие известны в наземных условиях (на поверхности почвы и в верхних ее горизонтах, на коре деревьев, на льду и в других местообитаниях). Среди них есть симбионты, эпифиты и эндофиты растений и животных.

Порядок вакуоляльные (Vacuolales), или тетраспоральные (Tetrasporales).Одноклеточные, реже колониальные. Колонии обычно слизистые. Структура таллома, как правило, пальмеллоидная. Вегетативные клетки неподвижны, однако у них имеются пульсирующие вакуоли, а у некоторых – стигма и жгутикообразные неподвижные псевдоцилии. По строению протопласта вегетативных клеток вакуоляльные близки к хламидомонадальным.

Род гипномонас (Hypnomonas). Клетки крупные, шаровидные, зеленые. Оболочка толстая, двухконтурная. Хроматофор чашевидный, с пиреноидом. В цитоплазме, в области выреза хроматофора, имеется крупное ядро, выше – две пульсирующие вакуоли. Виды рода гипномонас являются широко распространенными почвенными водорослями.

Род апиоцистис (Apiocystis). Колониальная форма. Таллом грушевидный, длиной до 1,5 мм. В слизи таллома находятся клетки, по строению напоминающие хламидомонаду. Клетка имеет по два жгутиковидных отростка (псевдоцилии), покрытых толстым слоем слизи. Каждая клетка колонии может вместо псевдоцилий образовать два настоящих жгутика и превратиться в зооспору. Известен и половой процесс в виде изогамии.

Порядок хлорококкальные (Сhlorococcales). К порядку хлорококкальные относятся одноклеточные, ценобиальные и колониальные формы с коккоидной структурой таллома.

У большинства представителей порядка клетка одета плотной целлюлозной или целлюлозо-спорополлениновой оболочкой. В цитоплазме находится чаще париетальный (пристенный), обычно чашевидный хроматофор с пиреноидом. Ядро одно, реже несколько. Крупные клетки имеют вакуоль.

Собственно бесполое размножение зооспорами и апланоспорами (автоспорами). У ценобиальных форм споры бесполого размножения обычно еще в материнской клетке слагаются в дочерние ценобии.

Половой процесс встречается реже. Он представлен в виде изо-, гетеро- и оогамии.

Распространены в основном в пресноводных водоемах, где входят чаще в состав планктона (фитопланктон). Ряд представителей хлорококкальных – миксотрофы, часто встречаются в водоемах загрязненных органическими веществами. Некоторые хлорококкальные утратили пигменты и перешли только на гетеротрофный тип питания (сапротрофы).

Род хлорококк (Chlorococcum) (рис. 53). Встречается в пресноводных водоемах, на почве, входит в состав талломов многих лишайников.

Клетки шаровидные, могут соединяться в разные группы. Под оболочкой в цитоплазме расположен чашевидный хроматофор с одним или несколькими пиреноидами. Клетки одно- или многоядерные. Бесполое размножение происходит двужгутиковыми зооспорами. Половой процесс – изогамия; копулируют двужгутиковые гаметы, похожие по форме на зооспоры.

Род хлорелла (Chlorella) (рис. 54). Встречается в тех же местообитаниях, где и хлорококк. Клетки шаровидной формы. Оболочка целлюлозная или целлюлозно-спорополлениновая; из спорополленина состоит верхний компонент оболочки. В клетке одно ядро, чашевидный хроматофор с глубоким вырезом. На хроматофоре имеется пиреноид.

Собственно бесполое размножение осуществляется автоспорами, образующимися в клетке большей частью в количестве 4 или 8. В процессе роста они разрывают оболочку материнской клетки и выходят в окружающую среду.

Род гидродикцион, или водяная сеточка (Hydrodictуon) (рис. 55). Наиболее известная крупная ценобиальная водоросль, длиной 1–1,5 м, широко распространена в пресных, стоячих или медленно текучих водах, богатых азотистыми веществами. У H. reticulatum таллом имеет вид замкнутого мешка, сетчатые стенки которого образованы цилиндрическими клетками, длиной до 1 см. Клетки соединены друг с другом конусовидно заостренными концами по три-четыре, образуя пяти-, шестиугольные ячейки. Оболочка клеток целлюлозная, кутинизированная. В постенном слое цитоплазмы расположен бледно-зеленый сетчатый хроматофор с пиреноидами, под ним многочисленные ядра. Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком.

При бесполом размножении в клетке ценобия образуется от 7 тыс. до 20 тыс. двужгутиковых одноядерных зооспор. Зооспоры под оболочкой материнской клетки слагаются в колонию. Клетки колонии разрастаются, оболочка материнской клетки ослизняется и колония выходит в воду. В дальнейшем рост клеток идет без увеличения их числа (рис. 56).

При половом размножении в клетках образуется до 30 тыс. двужгутиковых изогамет. Изогаметы выходят из материнской клетки в воду и копулируют. Зигота одевается оболочкой и окрашивается гематохромом в кирпично-красный цвет. После периода покоя зигота прорастает обычно четырьмя крупными двужгутиковыми зооспорами. После некоторого периода движения зооспоры останавливаются, каждая из них прорастает в многоугольную, несколько звездчатую клетку – полиэдр. Полиэдр в процессе роста становится многоядерным. Его содержимое распадается на двужгутиковые зооспоры, которые складываются в молодую сеточку плоской формы.

Имеет место также партеногенетическое развитие водяной сеточки из непрокопулировавших гамет (см. рис. 56).

Род педиаструм (Pediastrum) (рис. 57). Он сходен с гидродикционом циклом развития. Его ценобии имеют форму круглой пластинки, состоящей обычно из одного слоя клеток. Ценобии 4–128-клеточные. Клетки в ценобии располагаются концентрическими кольцами вокруг центральной. Краевые клетки обычно с выемками и с отростками (шипами). Ценобии могут быть с отверстиями и без отверстий. Взрослые клетки многоядерные. Хроматофор пластинчатый, с пиреноидом. Виды рода педиаструм обычны в планктоне водоемов и водотоков.

К ценобиальным автоспоровым хлорококкальным относятся следующие роды.

Род сценедесмус (Scenedesmus) (см. рис. 57). Продолговатые клетки соединены боками по 2–8 (16) в один, реже в два ряда. Краевые клетки у многих видов имеют выросты оболочки в виде шипов. Оболочка каждой клетки состоит из целлюлозного внутреннего слоя, содержащего, как и у хлореллы, спорополленин (рис. 58). Пектиновый слой общий для всех клеток ценобия. Через отверстия пектинового слоя выходят наружу пучками длинные щетинки. Шипы, щетинки и пектиновый слой, который легче воды, способствуют лучшей плавучести ценобиев. Хроматофор постенный, с одним пиреноидом. Ядро в клетке одно. Размножение осуществляется автоспорами, образующимися большей частью по четыре в клетке, где слагаются в новый ценобий.

Род харациум (Characium). Является эпифитом на пресноводных водорослях и ракообразных. Клетки удлиненные, веретеновидные, часто изогнутые, прикрепляются к субстрату расширенным основанием тонкой ножки (базальным диском).

Размножение бесполое, при помощи двужгутиковых зооспор. У некоторых видов отмечен половой процесс в виде гетерогамии.

Род хлорохитриум (Chlorochytrium). Это эндофит. Шаровидные, эллипсоидальные или неправильных очертаний клетки живут в межклетниках высших растений, в талломах морских водорослей. У наиболее распространенного вида Ch. lemnae крупные темно-зеленые эллипсоидные многоядерные клетки обитают в межклетниках ряски (Lemna). У этого вида известен только половой процесс. После слияния двужгутиковых гамет четырехжгутиковая планозигота оседает на поверхности ряски, одевается оболочкой, развивает трубчатый отросток, который внедряется в межклетники хозяина. Там отросток получает все содержимое зиготы и постепенно превращается в типичную эллипсоидную клетку. Жизненный цикл у Ch. lemnae в отличие от других хлорококкальных – диплофазный, с гаметической редукцией (мейоз у этого вида предшествует образованию гамет).

У ряда хлорококкальных водорослей (эремосфера – Eremosphaera, голенкиния – Golenkinia), диктиосфериум – Dictyosphaerium и др.) имеется оогамный половой процесс.

Род эремосфера (Eremosphaera). Часто встречается на сфагновых болотах в виде шаровидных одноядерных клеток с дисковидными хроматофорами с пиреноидами. Бесполое размножение осуществляется автоспорами. При половом процессе в одних клетках – оогониях – формируется по одной яйцеклетке, в других – сперматогониях – по 16–64 двужгутиковых сперматозоидов. После оплодотворения ооспора одевается оболочкой внутри оогония.

Род голенкиния (Golenkinia). Известен в виде шаровидных клеток, от которых радиально отходят длинные щетинки. Бесполое размножение автоспорами. При половом процессе в одних клетках образуется по яйцеклетке, в других – по 8–16 сперматозоидов. Оплодотворенная яйцеклетка выходит из материнской клетки – оогония, и впадает в стадию покоя.

Род диктиосфериум (Dictyosphaerium). Колонии округлые, слизистые. Клетки шаровидные (или почковидные), расположены обычно четверками по периферии слизи колонии. Они соединены между собой остатками оболочек, в виде слизистых тяжей материнских клеток. При бесполом размножении в каждой клетке образуется по четыре автоспоры. При половом процессе в каждой клетке женской колонии развивается по две яйцеклетки, в клетках мужской колонии по 8–32 двужгутиковых сперматозоида. Яйцеклетка выходит из оогония до оплодотворения и сливается со сперматозоидом. Такой половой процесс называется примитивной оогамией.

Класс Улотрихофициевые водоросли (Ulothrichophyceae)

Таллом нитчатый и разнонитчатый (трихальной и гетеротрихальной структуры). Некоторые улотриксовые имеют пластинчатые или мешковидные талломы, развивающиеся из нитчатого. Для представителей улотриксовых характерны пальмеллевидные стадии. В клетках имеется по одному, реже по нескольку пристенных хроматофоров, преимущественно пластинчатой формы, с пиреноидами. Клетки обычно одноядерные.

Бесполое размножение чаще зооспорами, реже апланоспорами. Половой процесс в основном изогамный. У некоторых известна оогамия.

Порядок улотрихальные (Ulothrichales). Таллом в виде однорядной неразветвленной нити, сложенный из одноядерных клеток.

Род улотрикс (Ulothrix) (рис. 59). Типичный представитель с наиболее известным видом U. zonata. Базальной бесцветной клеткой – ризоидом прикрепляется к подводным субстратам. Нити часто образуют изумрудно-зеленые дерновинки. Оболочка клеток толстая, целлюлозно-пектиновая. Пристенный хроматофор в виде согнутой кольцевидной пластинки. Кольцо хроматофора чаще незамкнутое. В хроматофоре несколько пиреноидов. Ядро одно. В центре клетки находится вакуоль.

При бесполом размножении в клетках образуется от 2 до 32 четырехжгутиковых, реже двужгутиковых зооспор. Зооспоры выходят в воду через боковое отверстие в оболочке клетки в слизистой обвертке, которая вскоре расплывается. На субстрате зооспоры сбрасывают жгутики и прорастают в новые нитчатые талломы (рис. 60).

Половой процесс изогамный. При половом размножении в клетках образуются от 4 до 64 двужгутиковых гамет. Копулировать могут гаметы из разных нитей (гетероталлизм). Четырехжгутиковая планозигота прикрепляется к субстрату, втягивает жгутики и прорастает в одноклеточный спорофит (кодиолум), грушевидной или дубинкообразной формы. В спорофите образуется от 4 до 16 зооспор или апланоспоры. Они выходят в воду в слизистом пузыре. Пузырь разрушается и споры, осев на субстрат, прорастают типичными для улотрикса нитями.

Вегетативное размножение улотрикса происходит фрагментацией нитей.

При неблагоприятных условиях клетки улотрикса могут округляться, их стенки ослизняются (пальмеллевидное состояние). Такие клетки разъединяются, делятся, а при наступлении благоприятных условий превращаются в зооспоры, прорастающие в нитчатые талломы.

Порядок ульвальные (Ulvales). Таллом пластинчатый, паренхиматозный, лентовидный или трубчатый. На ранней стадии развития талломы ульвальных представляют собой прикрепленную к субстрату нить, напоминающую улотрикс. Клетки одноядерные. Хроматофор пластинчатый, пристенный, с одним пиреноидом. Бесполое размножение обычно четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс изогамный или анизогамный. Гаметы двужгутиковые.

Род ульва (Ulva) (рис. 61). Таллом паренхиматозный, пластинчатый ярко-зеленый, длиной до 50 см, с гофрированными краями, состоит из двух слоев клеток. Прикрепляется к субстрату суженным в виде короткого черешка основанием. Клетки одноядерные. Хроматофор в виде согнутой пластинки, расположен в пристенном слое цитоплазмы.

Размножается бесполым и половым способом. На диплоидных особях (спорофитах) после редукционного деления ядра образуются гаплоидные зооспоры. Зооспоры прорастают пластинчатыми талломами (гаметофитами), внешне не отличающимися от спорофитов, но продуцирующими только гаметы. Так как ульва – гетероталличная водоросль, копуляция гамет возможна только в том случае, если они образуются в разных в половом отношении гаметофитах. Диплоидная зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. Таким образом, у ульвы имеется правильное чередование генераций (поколений): диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Такое чередование поколений, при котором спорофит и гаметофит внешне не отличаются друг от друга, называется изоморфным. Вегетативное размножение осуществляется отделившимися участками таллома.

Род энтероморфа (Enteromorpha). Таллом паренхиматозный, трубчатый, простой или ветвящийся, образуется в результате расхождения обоих слоев узкой пластинки.

Водоросли обоих родов произрастают в северных и южных морях в литоральной (прибрежной) зоне. Некоторые виды энтероморфы встречаются в пресноводных водоемах и водотоках.

Порядок хетофоральные (Chaetophorales). Таллом гетеротрихальный, состоящий из более или менее разветвленных нитей, обычно дифференцированных на стелющиеся по субстрату и отходящие от них вверх. Концы ветвей и отдельные клетки часто заканчиваются щетинками или многоклеточными волосками. Клетки одноядерные. Хроматофор постенный, пластинчатый или сетчатый, с одним или несколькими пиреноидами. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми или четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс изогамный, гетерогамный, оогамный, гаметы двужгутиковые или четырехжгутиковые. Подавляющее большинство хетофоральных – пресноводные организмы и только некоторые морские (рис. 62).

Род стигеоклониум (Stigeoclonium). Таллом представляет собой стелющиеся по субстрату нити, от которых отходят восходящие ветвящиеся нити, обычно заканчивающиеся длинными многоклеточными прозрачными волосками. Строение клеток и размножение, как у улотрикса.

Род хетофора (Chaetophora). Водоросли этого рода имеют гетеротрихальный таллом с легко различимыми горизонтальными и вертикальными системами нитей, погруженными в плотную слизь. Полушаровидные или другой формы ярко-зеленые подушечки хетофоры встречаются в водоемах на камнях и особенно часто на поверхности водных растений.

От хетофоральных водорослей, подобных стигеоклониуму, эволюция таллома пошла в двух направлениях. У одних форм наибольшее развитие получила восходящая часть слоевища, а стелющаяся редуцировалась. У других форм эволюционировала стелющаяся часть, а вертикальная редуцировалась.

Первый путь эволюции дал такие роды, как драпарнальдия и трентеполия.

Род драпарнальдия (Draparnaldia). Представляет собой темно-зеленые слизистые кустики, которые являются восходящей системой таллома. Последняя четко дифференцирована на длинные неограниченно нарастающие слабоветвящиеся оси, состоящие из крупных, часто слегка бочонкообразных клеток с узкими, в виде пояска хроматофорами. На длинных осях в виде боковых пучков растут разветвленные короткие ветви (ассимиляторы), клетки которых содержат хорошо развитые постенные хроматофоры. Концы коротких ветвей часто имеют длинные многоклеточные волоски.

Распростертая система нитей таллома практически отсутствует. Таллом прикрепляется к субстрату при помощи ризоидов, которые отходят от нижних клеток восходящей системы нитей.

Размножение драпарнальдии, как у стигеоклониума. Зооспоры и гаметы образуются только в клетках боковых ветвей-ассимиляторов.

Род драпарнальдиопсис (Draparnaldiopsis). У этого рода вертикальная часть таллома еще более дифференцирована. Длинные оси состоят из длинных и коротких клеток. Ассимиляторы отрастают только от коротких клеток.

Примером водорослей, которые прошли по второму пути эволюции, с редукцией вертикальной системы таллома являются хетонема (Сhaetonema) и афанохете (Aphanochaete).

Род хетонема (Сhaetonema). Развивается в слизи тетраспоры батрахоспермума и других пресноводных водорослей. Таллом представлен в виде разветвленных горизонтальных нитей, от которых отходят короткие вертикальные нити с одноклеточными конечными волосками. Бесполое размножение четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс – примитивная оогамия (яйцеклетка оплодотворяется вне оогония).

Род афанохете (Aphanochaete). Живет как эпифит на многих пресноводных водорослях, имеет таллом в виде стелющихся по субстрату коротких ветвящихся нитей. Вертикальная система таллома у нее еще более редуцирована и представлена обычно только волосками. Бесполое размножение четырехжгутиковыми зооспорами. Половой процесс в виде резко выраженной гетерогамии. Крупные женские четырехжгутиковые и мелкие мужские четырехжгутиковые гаметы образуются по одной в клетке. Гаметы входят в воду и после непродолжительного движения копулируют. Такой тип полового процесса некоторыми альгологами считается оогамным.

Род трентеполия (Trentepohlia). Таллом гетеротрихальный, большей частью стелющийся по субстрату, без волосков и щетинок. Образует чаще всего на коре деревьев кирпично-красные или желтые налеты. Такая окраска таллома обусловлена растворенным в каплях масла гематохрома, который маскирует зеленые хроматофоры. Клетки чаще овальные, покрыты толстой, нередко слоистой оболочкой. Хроматофоры многочисленные, дисковидные, лентовидные, без пиреноидов. Молодые клетки одноядерные, более старые – чаще многоядерные. Вакуолей с клеточным соком в протопласте клеток нет.

При вегетативном размножении происходит фрагментация нитей на участки и на отдельные клетки. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми и четырехжгутиковыми зооспорами, которые образуются на шарообразных или овальных спорангиях, формирующихся на особых субспорангиальных клетках на верхнем конце вертикальных нитей. Спорангии легко отделяются и распространяются ветром. Попав в каплю воды, через 3–5 мин прорастают зооспорами.

При половом размножении на стелющихся нитях образуются шаровидные гаметангии. Они, как и спорангии, распространяются ветром, прорастая в воде двужгутиковыми гаметами. Копуляция гамет происходит редко, чаще они прорастают в новые нити без слияния.

Род колеохете (Coleochaete) (рис. 63). Таллом у ряда видов этого рода представлен только либо в виде рыхло расположенных разветвленных коротких нитей, растущих от центра особи в горизонтальной плоскости, либо из нитей срастающихся в компактный диск. Таким образом, у отдельных видов колеохете произошла редукция восходящих нитей таллома. Клетки одноядерные, с крупным постенным хроматофором с пиреноидом. Клеточная стенка двухслойная. Наружный слой стенки разрывается и остается в виде воротничка, а внутренний слой выпячивается в виде длинной щетинки.

Бесполое размножение происходит двужгутиковыми зооспорами. Половой процесс оогамный. Оогонии и антеридии развиваются обычно на одном талломе. В оогонии имеется по одной яйцеклетке, в антеридиях – по одному двужгутиковому сперматозоиду. После оплодотворения яйцеклетки развивающаяся ооспора вырабатывает толстую оболочку, которая покрыта еще переплетающимися ветвящимися нитями в виде псевдопаренхиматозной однослойной коры. Весной после перезимовки ооспора прорастает. Каждая клетка формирует одну зооспору, которая прорастает новым талломом.

Колеохетовые водоросли являются пресноводными эпифитами, развивающимися преимущественно на высших водных растениях. Исследования последних лет показали, что эта группа тесно связана с предками высших растений. На этот факт указывают сравнительные данные молекулярно-генетического анализа, строение монадных стадий, жгутикового аппарата, особенности митоза и цитокинеза, защитная обкладка оогония и др.

Род десмококк (Desmococcus) (см. рис. 62). Повсеместно встречающиеся аэрофильные водоросли, известные чаще под синонимичным названием Pleurococcus. Образуют зеленый порошистый налет на коре деревьев, камнях, деревянных предметах и др. Представляют собой небольшие группы клеток («пакетики») и рассматриваются как крайне редуцированные гетеротрихальные талломы. В клетках находится единственный париетальный хлоропласт без четко выраженного пиреноида. Размножаются преимущественно вегетативно – делением клеток надвое. Водоросли этого рода достаточно чувствительны к загрязнению атмосферы. В связи с этим в ряде стран используется при проведении мониторинга состояния воздушного бассейна.