Царство Растения – Plantae 1 страница

В связи с глобальной перестройкой мегасистемы живого мира вопрос о том, что же называть растением, выглядит не столь однозначным, как это кажется на первый взгляд. В настоящее время определяющими признаками растений являются наличие плотной, не пропускающей твёрдых частиц, клеточной стенки (как правило, состоящей из целлюлозы), а также вакуолей и хлоропластов. Это фотосинтезирующие автотрофы, ведущие преимущественно прикрепленный образ жизни. Из талломных организмов к царству растений относят Красные, Зеленые и Харовые водоросли.

Отдел Красные водоросли (Rhodophyta)

Красные водоросли являются преимущественно морскими многоклеточными организмами от розового до темно-красного цвета, достигающими в длину до метра и более. Пресноводные багрянки бывают одноклеточными или колониальными.

Форма таллома красных водорослей чрезвычайно разнообразна. Встречаются нитчатые, пластинчатые, корковидные, пузыревидные, цилиндрические, кораллоподобные талломы, в разной степени рассеченные и разветвленные. У многих багрянок талломы в виде разветвленных нитей или гетеротрихальные. Однако у большинства видов таллом псевдопаренхиматозный, или ложнотканевый. Образуется в результате переплетения и срастания боковых ветвей либо одной оси – однорядной клеточной нити, нарастающей в результате деления верхушечной клетки – одноосевой таллом. Если центральная ось состоит из пучка параллельно идущих нитей, вокруг которых переплетаются и срастаются боковые ветви, – многоосевой таллом. Пластинчатые талломы паренхиматозного строения, образующиеся в результате деления клеток, у красных водорослей встречаются редко.

Органами прикрепления талломов к субстрату являются ризоиды, дисковидная подошва или стелющиеся побеги с многочисленными выростами – присосками.

Клетки красных водорослей разнообразны по форме, одеты цельной оболочкой, состоящей обычно из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового. Среди красных водорослей есть формы с обызвествленными оболочками. При делении клеток в поперечных перегородках часто образуются первичные поры, реже и вторичные. Цитоплазма отличается высокой вязкостью. Клетки одно- и многоядерные. Хроматофоры обычно париетальные в виде лент, дисков или зерен. У простейших форм хроматофоры звездчатые, с центральными пиреноидами. Хроматофоры одеты двухмембранной оболочкой и содержат в строме одиночные тилакоиды. У высокоорганизованных форм имеются периферические тилакоиды, в хроматофорах находятся пигменты: хлорофиллы a и d; каротины α, β; несколько ксантофиллов и водорастворимые пигменты – фикобилины (фикоэритрины красного цвета; фикоцианины и аллофикоцианин синего цвета). В зависимости от соотношения пигментов окраска таллома у красных водорослей варьирует от малиново-красной до голубовато-стальной и зеленой. В звездчатых и сильнолопастных хроматофорах имеются пиреноиды. Продуктом ассимиляции многих красных водорослей является «багрянковый крахмал», который от йода не синеет, а краснеет. В качестве запасных веществ встречаются полисахариды (галактозид, флоридозид и др.), многоатомные спирты, жиры.

Красные водоросли имеют вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией талломов. У высших багрянок вегетативное размножение происходит дополнительными побегами, отрастающими от стелющихся ветвей или подошвы.

При бесполом размножении у более примитивных форм образуются неподвижные голые моноспоры (по одной в моноспорангиях), у подавляющего же большинства – тоже голые тетраспоры (по 4 в тетраспорангиях). Спорангии со спорами развиваются на выростах таллома, непосредственно на талломе, реже в углублениях таллома. Перед формированием тетраспор в тетраспорангии происходит мейотическое деление ядер, образуются гаплоидные тетраспоры, прорастающие гаплоидными организмами с органами полового размножения – гаметофитами. После оплодотворения развиваются такие же по форме и размерам индивидуумы, но диплоидные – спорофиты с органами бесполого размножения – тетраспорангиями.

Половой процесс оогамный. Карпогон – женский орган, у большинства багрянок состоит из брюшка с яйцеклеткой и обычно длинного отростка – трихогины. У наиболее примитивных бангиевых карпогон не имеет трихогины или она представлена в виде небольшого сосочка. Карпогон обычно образуется на короткой карпогониальной ветви. Антеридии (сперматангии) развиваются группами. В каждом сперматангии созревает по одной мужской гамете – спермации. Спермации – мелкие, голые клетки без жгутиков. Выпавшие из антеридия спермации переносятся током воды на трихогину карпогона. В месте их соприкосновения происходит растворение оболочки трихогины и мембраны спермация. Ядро спермация по трихогине передвигается в брюшко карпогона и сливается с женским ядром. После оплодотворения трихогина отделяется перегородкой от брюшка и редуцируется. Базальная часть карпогона с оплодотворенной яйцеклеткой развивается и образует карпоспоры. Особенности этого развития имеют важное значение для классификации красных водорослей.

В примитивном классе бангиевых оплодотворенная яйцеклетка после редукционного деления ее ядра делится, формируя 2–8 (16–32) гаплоидных карпоспор.

У более совершенных форм из оплодотворенного карпогона или дочерних клеток развиваются короткие ветвящиеся нити – гонимобласты. Конечные клетки, а иногда и ниже расположенные клетки нитей гонимобласта превращаются в карпоспорангии, в которых образуется по одной карпоспоре.

У большинства багрянок гонимобласт развивается из особых ауксилярных клеток. Ауксилярные клетки крупнее вегетативных клеток и располагаются на значительном расстоянии от карпогона либо (у большинства представителей) в непосредственной близости от него. Если ауксилярные клетки находятся на удалении от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные,илиообластемные, нитибез поперечных перегородок. Перед их образованием копуляционное ядро многократно митотически делится. Следовательно, ообластемные нити содержат диплоидные ядра. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам. В точке их соприкосновения оболочки растворяются, и происходит слияние кончика ообластемной нити и ауксилярной клетки. Однако диплоидное ядро ообластемной нити и гаплоидное ядро ауксилярной клетки не сливаются. Слияние ообластемной нити с ауксилярной клеткой стимулирует деление диплоидного ядра ообластемной нити. Одно из них переходит в ауксилярную клетку, другое остается в ообластемной нити, которая может расти и сливаться с другой ауксилярной клеткой и т. д. Диплоидизированная ауксилярная клетка отделяется перегородкой от ообластемной нити, затем делится на базальную и центральную клетки. Базальная клетка получает гаплоидное ядро ауксилярной клетки, а центральная – диплоидное ядро. Из центральной клетки развиваются гонимобласты, клетки которых (карпоспорангии) образуют диплоидные карпоспоры. Гонимобласты с карпоспорангиями и карпоспорами рассматриваются как особая карпоспорангиальная фаза, или генерация – карпоспорофит.

У высокоорганизованных багрянок ауксилярные клетки образуются рядом с карпогоном до оплодотворения карпогона или после оплодотворения. Совокупность карпогона и ауксилярной клетки или клеток называется прокарпием. Тесные группы карпоспор независимо от их происхождения называются цистокарпиями. Цистокарпии часто имеют покровы, состоящие из переплетающихся нитей. Цистокарпии могут иметь более плотные покровы тканевого строения с отверстием на вершине, через которое выпадают карпоспоры.

Таким образом, в цикле развития большинства красных водорослей известны три формы развития: гаметофит – карпоспорофит – тетраспорофит.

٭٭٭

Красные водоросли широко распространены во всех морях, однако наибольшее число видов произрастает в тропических морях и нередко на больших глубинах (100–200 м). Благодаря имеющимся у них красным пигментам багрянки способны улавливать на больших глубинах зеленые, голубые и синие лучи.

Поселяются морские красные водоросли обычно на каменистом субстрате, а также на живых и отмерших животных и растениях. Среди красных водорослей много эпифитов и эндофитов, полупаразитов и паразитов. Немногие из багрянок обитают в пресных водоемах, а также на влажной затененной почве.

Морские красные водоросли являются важным источником органических веществ, а также пищей для водных животных. Известковые формы багрянок участвуют в формировании коралловых рифов. Из красных водорослей получают агар, который широко используется в медицине, микробиологии, пищевой, целлюлозно-бумажной и текстильной промышленности. Морские красные водоросли (вместе с другими) в виде водорослевой муки идут на корм домашним животным. Водорослевая мука используется и как удобрение. Ряд водорослей (виды родов Rhodymenia, Porphyra и др.) употребляется человеком в пищу. Аквакультура некоторых красных водорослей широко практикуется в ряде стран Европы, Азии, Америки.

Красные водоросли являются древнейшими организмами, их остатки обнаружены в отложениях мелового периода – мезозоя, по некоторым данным – еще раньше. Отсутствие жгутиковых стадий, особенности полового процесса резко выделяют красные водоросли среди других фотосинтезирующих талломных организмов. Сходство пигментов с сине-зелеными водорослями указывает на общее происхождение. Однако строение клетки и способы размножения цианей не позволяют видеть между ними близкие родственные связи.

Эволюция красных водорослей шла, вероятно, от амебоидных или коккоидных форм, которые дали начало бангиевым. От них произошли флоридеевые, более совершенные формы, у которых карпогон имеет длинную трихогину, хорошо приспособленную для улавливания спермациев. Кроме того, у флоридей есть ауксилярные клетки и ообластемные нити, способствующие увеличению продукции карпоспор.

Класс Бангиофициевые (Bangiophyceae)

Одноклеточные, колониальные, а также многоклеточные водоросли трихальной, гетеротрихальной и пластинчатой структуры таллома. Клетки одноядерные, часто со звездчатым хроматофором и пиреноидом. Поры между клетками обычно отсутствуют. Бесполое размножение осуществляется моноспорами. Половой процесс известен у немногих видов. Карпогон без трихогины. После оплодотворения зигота прорастает карпоспорами.

Род порфиридиум(Porphyridium). Наиболее примитивный представитель класса бангиевых. Клетки шаровидные одиночные или образующие бесформенные слизистые скопления буро-красного или сине-зеленого цвета. Встречаются на влажных затененных стенах, в прудах и т. п. Клетки размножаются делением. В каждой клетке со звездчатым хроматофором и пиреноидом возможно образование одной моноспоры.

Род порфира(Porphyra) (рис. 42). Широко распространен в литоральной и сублиторальной зоне морей. Таллом листовидный обычно пурпурного цвета, прикрепляется к субстрату подошвой, достигает в длину 50 см (2 м). Пластинка состоит из одного или двух слоев клеток, содержащих по одному или по два хроматофора. Из клеток таллома образуются сперматангии (антеридии) и карпогоны. Сперматангии – очень мелкие клетки, формирующиеся в результате взаимно перпендикулярных делений клеток таллома. В сперматангиях образуется по одному спермацию. Карпогоны, В отличие от вегетативных клеток, карпогоны имеют короткий отросток – гомолог трихогины. После оплодотворения карпогон непосредственно делится на 2–32 карпоспоры, которые, как и спермации, выдавливаются и освобождаются в результате разбухания интерцеллюлярной слизи. Через несколько суток карпоспоры покрываются оболочкой и могут прорастать диплоидным нитчатым талломом («растеньице» Сonchocelis), образующим на раковинах моллюсков красные пятна. Этот таллом может самовозобновляться с помощью митотически возникающих моноспор. В клетках нитчатого таллома в результате мейоза формируются гаплоидные конхоспоры, из которых развиваются листовидные талломы порфиры. Следовательно, у порфиры имеется гетероморфная смена генераций – крупного листовидного гаметофита и микроскопического нитчатого – спорофита. Обе генерации способны и к саморепродукции.

Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae)

Талломы разнообразны по форме, обычно сложного анатомического строения. Рост верхушечный. Клетки чаще с париетальными хроматофорами без пиреноидов. Между клетками имеются поры. Бесполое размножение осуществляется чаще тетраспорами. Половое размножение известно у подавляющего большинства флоридей. Карпогон с хорошо выраженной трихогиной. После оплодотворения развиваются гонимобласты либо из брюшка оплодотворенного карпогона, либо из ауксилярных клеток после слияния их с ообластемными нитями. Есть представители с прокарпием. В жизненных циклах имеются обычно три генерации: гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит.

Порядок немалиональные(Nemalionales). Гонимобласты развиваются из оплодотворенного карпогона или из нижележащих клеток.

Род батрахоспермум(Batrachospermum) (рис. 43). Произрастает в ручьях, реках, озерах с чистой прозрачной водой. Таллом обычно имеет вид оливково-бурого слизистого кустика размером до 10 (20 см), прикрепленного к подводным субстратам. Он состоит из разветвленных длинных однорядных осей, образованных крупными цилиндрическими клетками. От каждой из них под поперечной перегородкой отрастают мутовки разветвленных ветвей ограниченного роста, образованных мелкими клетками с многочисленными хроматофорами. Базальные клетки мутовок (ассимиляторов) развивают коровые нити, которые растут вдоль главной оси, иногда переплетаясь, формируют многослойную кору. На клетках коровых нитей могут развиваться вторичные мутовки ассимиляторов. На ассимиляторах развиваются и карпогоны со сперматангиями.

После оплодотворения из брюшка карпогона развиваются гонимобласты, конечные клетки которых формируют плотную группу диплоидных карпоспор (цистокарпий), не покрытых оболочкой. Карпоспоры прорастают стелющимся разветвленным нитчатым талломом (Chantransia), способным размножаться диплоидными моноспорами, возникающими в результате митоза. Моноспоры служат для самовоспроизведения талломов Chantransia. На верхушке нитчатого таллома в соматических клетках происходит соматический мейоз, в результате которого образуются типичные талломы гаплоидного Batrachospermum.

Род немалион(Nemalion) (рис. 44). Если таллом батрахоспермума построен по одноосевому типу, то у морских водорослей из рода немалионталлом имеет многоосевое строение. Центральная часть слабоветвящегося слизистого шнура состоит из пучка продольных нитей, образованных длинными бесцветными клетками. От этих нитей радиально отходят короткие, обычно ветвящиеся, богатые хроматофорами нити, склеенные слизью. Органы полового размножения сперматангия и карпогоны развиваются на коротких веточках – ассимиляторах. У Nemalion vermiculare отмечена смена макроскопического гаметофита и микроскопического нитевидного тетраспорофита.

Порядок криптонемиальные (Cryptonemiales).Талломы различной формы и анатомического строения. Ауксилярные клетки образуются до оплодотворения карпогона и обычно рассредоточены в отдалении от карпогониальных ветвей. Связь между ауксилярными клетками и карпогоном осуществляется с помощью ообластемных нитей. После слияния клетки ообластемной нити с ауксилярной клеткой и перехода диплоидного ядра в ауксилярную клетку образуются гонимобласты – диплоидный карпоспорофит с диплоидными карпоспорами. Диплоидные карпоспоры прорастают диплоидными тетраспорофитами. После мейоза в тетраспорангиях формируются гаплоидные споры бесполого размножения – тетраспоры, прорастающие гаплоидными гаметофитами, внешне не отличимыми от тетраспорофитов. Следовательно, криптонемиальные имеют изоморфную смену генераций, которая усложнена диплоидным карпоспорофитом, развивающимся на женском гаметофите.

Род кораллина(Corallina). Один из наиболее известных представителей порядка криптонемиальных. Произрастает в тропических морях. Таллом в виде разветвленных кустиков, состоящих из пропитанных известью члеников, между которыми обызвествление слабое. Это позволяет ветвям легко изгибаться, противостоять течениям, действию волн. Таллом построен по многоосевому типу. Вдоль ветвей проходит пучок нитей, состоящих из длинных бесцветных клеток. От нитей отрастают по радиусам короткие ветви, срастающиеся под слоем извести в кору. Сперматангии, карпогоны, тетраспоры образуются на концах ветвей в углублениях – концептакулах.

Род литотамнион(Lithothamnion). Имеет таллом обычно в виде обызвествленных розовых корочек, напоминающих кораллы. Часто встречаются в северных морях на песчано-каменистых грунтах литорали и сублиторали.

Порядок церамиальные (Ceramiales). Является более эволюционно продвинутым и богатым по видовому составу. Таллом разнообразной формы и различного анатомического строения, построен по одноосевому типу. Ауксилярные клетки образуются только после оплодотворения карпогона, рядом с ним. Таким образом, все церамиевые имеют прокарпий. Брюшко карпогона сливается с рядом расположенной клеткой (клетками) или через короткие выросты, формируя плотный комочек карпоспор – цистокарпий. В жизненном цикле обычно имеются три сменяющие друг друга генерации – гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит.

Род каллитамнион(Callithamnion). Широко распространенный представитель порядка с простейшей организацией таллома. Водоросль часто встречается в зоне прибоя на пристанях Черного моря. Представляет собой нежный, слизистый, светло-пурпурный кустик, прикрепляющийся обычно к камням, раковинам моллюсков. Ветви кустика сложены из одного ряда многоядерных клеток. В поперечных перегородках имеются крупные поры. Тетраспорангии образуются на верхних веточках в виде боковых овальных тетраэдрически разделенных клеток, сидящих на одноклеточных ножках. После мейоза сформировавшиеся гаплоидные тетраспоры прорастают гаплоидными гаметофитами. На женском гаметофите образуются карпогоны, на мужском – сперматангии. После оплодотворения из карпогона развивается по два цистокарпия, обычно покрытых слизистой оболочкой.

Род полисифония(Polysiphonia). Это второй типичный представитель порядка церамиальные (рис. 45). Таллом представляет собой обильно ветвящиеся темно-пурпурные кустики высотой до 30 см. Ветви таллома состоят из центральной членистой сифонной нити, окруженной периферическими клетками – сифонами. Коровой слой имеется не у всех форм. Он состоит из мелких клеток, прикрывающих основные сифоны. Концы ветвей таллома заканчиваются пучками тонких моносифоновых разветвленных нитей. Тетраэдрические тетраспорангии находятся на вершинах веточек в периферических сифонах. Сперматангии имеют вид колосков и расположены между верхушечными моносифоновыми нитями. Покрытые оболочкой цистокарпии развиваются на концах ветвей или сбоку.

Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta)

Отдел включает более 20 тыс. видов водорослей, по окраске напоминающих высшие растения. Вегетативное тело может быть одноклеточным, ценобиальным, колониальным, многоклеточным. Известны все типы структуры таллома – от монадного до паренхиматозного, за исключением амебоидного и харофитного.

Клетка зеленых водорослей имеет разнообразные покровы. У большинства представителей она одета оболочкой, состоящей обычно из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового. У некоторых водорослей клетка окружена плазмалеммой или структурой, напоминающей перипласт. Оболочка может быть инкрустирована солями железа, кальция или покрыта кутикулой. На поверхности оболочки часто образуются разнообразные выросты: бородавки, щетинки, шипы, которые выполняют защитную функцию и способствуют парению планктонных форм в воде. Клеточная оболочка обычно цельная, но иногда состоит из двух или нескольких фрагментов. Клетки одно- и многоядерные.

Хроматофоры разнообразны по форме, размерам и расположению в клетке. Клетка может содержать от одного до нескольких десятков и даже сотен хроматофоров. Хроматофоры окружены оболочкой из двух мембран. Хлоропластной эндоплазматической сети нет. Ламеллы состоят из двух-шести или более тилакоидов, образующих «граны». Периферические тилакоиды отсутствуют. Генофоры рассеянные.

Хроматофоры обычно окрашены в различные оттенки зеленого цвета, зависящие от преобладания хлорофиллов а и b над каротиноидами (α-, β-, γ-, ε-каротином и их окисленными производными – ксантофиллами: лютеином, неоксантином, виолаксантином, зеаксантином, антераксантином и др.).

Пиреноиды погружены в строму хроматофора и пронизаны тилакоидами: от одного до нескольких десятков.

Основной продукт ассимиляции – крахмал, откладывается внутри хроматофора вокруг пиреноида и в строме.

У монадных форм и стадий зеленых водорослей есть стигма, располагающаяся внутри хроматофора и не связанная со жгутиковым аппаратом. Клетки снабжены обычно двумя, четырьмя, реже многими жгутиками, изоконтными (равными по длине), изоморфными, гладкими или перистыми, с тонкими мастигонемами, редко чешуйками.

Размножение вегетативное, собственно бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит у одноклеточных делением клетки надвое, у ценобиальных – образованием дочерних ценобиев внутри клеток материнского ценобия, у многоклеточных – фрагментацией таллома. Многие размножаются акинетами.

Бесполое размножение осуществляется обычно с помощью зооспор и апланоспор. Они образуются из внутреннего содержимого клетки от одной до нескольких.

Половой процесс представлен разнообразными типами: гаметангиогамией (хологамией, изогамией, гетерогамией, оогамией), конъюгацией.

Циклы развития зеленых водорослей весьма разнообразны (рис. 46). У них известен зиготический, спорический, гаметический и соматический мейоз. Смена форм развития изо - или гетероморфная с преобладанием гаметофита, гаметоспорофита или спорофита.

Распространены зеленые водоросли в воде (преимущественно пресной), почве, в наземных местообитаниях. Среди водных форм много планктонных, перифитонных и бентосных. Многие живут на скалах, коре деревьев и на других вневодных субстратах. Они могут поселяться на других организмах как эпи- или эндобионты. Вступая в симбиоз с грибами, зеленые водоросли входят в состав лишайников. Массовое развитие зеленых водорослей может вызвать зеленое или красное «цветение» воды, почвы, снега, коры деревьев.

Зеленые водоросли используются как индикаторные организмы в системе экологического мониторинга. Многие виды – активные агенты самоочищения загрязненных вод. В рыбохозяйственных водоемах они являются первичным звеном трофической цепи гидробионтов. Некоторые зеленые водоросли – перспективные объекты биотехнологии для получения высококачественных кормовых добавок, ценных витаминных, ферментных и фармацевтических препаратов. Изучается возможность использования зеленых водорослей в качестве фотосинтетического звена в системе жизнеобеспечения космонавтов. Зеленые водоросли – ценные модельные объекты в разнообразных биологических исследованиях.

Зеленые водоросли считаются одной из древнейших групп организмов, хотя в ископаемом состоянии их простейшие формы не найдены. Но более совершенные хлорофиты сифональной структуры отмечены в силурийских пластах. Есть сведения о более раннем появлении сифоновых водорослей – нижний кембрий палеозоя. Стадия зооспор, имеющаяся у очень многих зеленых водорослей, свидетельствует об их происхождении от монадных форм. Наиболее древними считаются одноклеточные вольвоксовые, без плотной оболочки, размножающиеся продольным делением в подвижном состоянии и имеющие половой процесс хологамию.

Эволюция вольвоксовых выразилась в появлении у особей хорошо выраженной оболочки, зооспор, полового процесса в виде гаметогамии. Дальнейшая эволюция привела к появлению колониальных форм, более сложного полового процесса в виде оогамии. Одноклеточные вольвоксовые, утратив свою подвижность, дали начало одноклеточным протококковым, которые в дальнейшем могли развиваться в колониальные формы с редукцией и утратой у многих представителей подвижных жгутиковых стадий и полового процесса. Из протококковых выводятся нитчатые формы улотриксовых, вначале в виде неразветвленных, а затем и разветвленных нитей, дифференцированных в дальнейшем на горизонтальную и вертикальную части таллома, т. е. появление гетеротрихальной структуры. Пластинчатые талломы появились в результате деления клеток как в поперечном, так и в продольном направлении.

Возникновение многоядерности, которая наблюдается уже у хлорококковых, возможно, послужило началом образования сифоновых водорослей. Что касается конъюгат, то эта группа представляет, вероятно, рано уклонившуюся ветвь зеленых водорослей, утративших подвижные стадии. Эволюция их выразилась в уменьшении числа особей, развивающихся из зиготы, в усложнении очертаний клеток, в появлении нитчатых талломов.

По составу фотосинтетических пигментов зеленые водоросли близки к эвгленовым и харовым.

Ряд сходных признаков у зеленых водорослей и высших растений (состав фотосинтетических пигментов, основные продукты ассимиляции, химизм клеточной оболочки, чередование полового и бесполого поколений) свидетельствует о тесных родственных связях между ними. Зеленые водоросли и высшие растения, вероятно, произошли от общих предков, сходных с хетофоровыми, у которых таллом расчленен на горизонтальную и вертикально стоящую части.

Деление зеленых водорослей на классы дано по М. М. Голлербаху (1977), классификация внутри классов – согласно справочнику «Водоросли» (С. П. Вассер и др., 1989).

Класс Вольвокофициевые (Volvocophyceae)

Объединяет монадные, преимущественно одноклеточные, реже колониальные водоросли. Клетки имеют 2–4 изогнутых и изоморфных жгутика. Форма клеток чрезвычайно разнообразная. В состав клеточной оболочки входят гликопротеины. Хроматофор обычно один, чашевидный с пиреноидом, стигмой. В протопласте клеток имеются пульсирующие вакуоли. Запасное вещество – крахмал, реже масло или волютин. Среди вольвоксовых есть не только фототрофы, но и миксотрофы, и гетеротрофы. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Широко распространены пальмеллевидные стадии.

Обитают вольвоксовые преимущественно в мелких водоемах, в которых вода обычно загрязнена органическими соединениями. Реже встречаются в озерах, водохранилищах, реках.

Порядок полиблефаридальные (Polyblepharidales). К порядку полиблефаридальные относятся наиболее примитивные одноклеточные формы, у которых нет обособленной оболочки, что дает возможность клеткам делиться в подвижном состоянии (рис. 47).

Род дюналиелла (Dunaliella). Самый крупный род порядка. Наиболее известным видом рода является дюналиелла солевая (Dunaliella sаlina), живущая в соленых водоемах и вызывающая красное «цветение» воды. Клетки яйцевидные или эллипсоидные, двужгутиковые, покрыты тонкой мембраной. Хроматофор чашевидный, с пиреноидом со стигмой. Пульсирующих вакуолей нет. Высокое содержание каротиноидов в клетке придают ей кирпично-красную окраску. Размножается дюналиелла солевая в основном вегетативно – продольным делением клетки в подвижном состоянии. Половой процесс – в виде хологамии. Зигота прорастает новыми вегетативными клетками. При неблагоприятных условиях образуются пальмеллы и цисты.

К порядку полиблефаридальных относится также широко распространенный сперматозопсис прыгающий (Spermatozopsis exsultans). Клетка его вытянутая, спирально изогнутая, четырехжгутиковая.

Порядок хламидомонадальные (Chlamydomonadales). К этому порядку относятся одноклеточные монадные формы с двумя, реже четырьмя жгутиками. Клетки имеют хорошо выраженную оболочку.

Род хламидомонада (Chlamуdomonas) (см. рис. 1). Широко распространенный представитель порядка хламидомонадальные. Хламидомонады нередко и обильно развиваются в мелких, хорошо прогреваемых и сильно загрязненных водоемах, окрашивая воду в зеленый цвет.

Эллипсоидная, грушевидная или шаровидная клетка одета мягкой оболочкой. На переднем конце клетки имеются два равных по длине жгутика. Протопласт содержит одно ядро, обычно чашевидный хроматофор с пиреноидом и глазком. В передней части клетки под жгутиками находятся сократительные вакуоли (рис. 48).

В благоприятных условиях хламидомонада размножается собственно бесполым путем. Клетки обычно останавливаются, протопласт последовательно делится на две, четыре или восемь частей, которые одеваются оболочкой и вырабатывают жгутики. Образовавшиеся двужгутиковые зооспоры после ослизнения стенок материнской клетки выходят в воду и разрастаются до размеров взрослых особей.

Половой процесс у большинства видов рода хламидомонада изогамный. Гаметы образуются так же, как и зооспоры, только в большем числе (32–64) и меньших размеров. У некоторых видов отмечена гетерогамия и оогамия. При развитии на влажных субстратах хламидомонада переходит в пальмеллевидное состояние. Жгутики сбрасываются, оболочка разбухает и ослизняется, клетки многократно делятся, формируя слизистые скопления (рис. 49).

Род хлорогониум (Chlorogonium). Виды рода имеют сильно вытянутое в длину тело с двумя жгутиками.

Род картерия (Carteria). У представителей этого рода клетки, похожие на хламидомонаду, несут не два, а четыре жгутика.

Род гематококк (Haematococcus) (рис. 50). Отличается сильным ослизнением внутренних слоев стенки. В неблагоприятных условиях (при подсыхании водоема) он легко образует шаровидные кирпично-красные цисты. Окраска цист обусловлена высоким содержанием в клетке астаксантина. Гематококк снежный (H. nivalis) в полярных и горных регионах вызывает красное «цветение» снега.