НЕРВОВІ ВОЛОКНА

Третім компонентом нервової тканини є нервові волокна. Це відростки нейронів, що проводять нервові імпульси. За будовою розрізняють два види нервових волокон: ті, що покриті оболонкою – мієлінові, та ті, у яких оболонки немає – немієлінові (термін мієлін є застарілим, насправді такої хімічної сполуки не існує). Процес утворення мієлінової оболонки називається мієлінізацією. У людини мієлінізація починається ще в ембріональному періоді, а закінчується приблизно у віці 4–7-12 років залежно від ділянки мозку. У разі розсіяного склерозу, важкого аутоімунного захворювання, у ЦНС відбувається багатовогнищева деструкція мієліну. Втрата мієліну супроводжується сповільненням або припиненням передавання імпульсів демієлінізованими аксонами.

МІЄЛІНОВІ НЕРВОВІ

Мієлінові нервові волокна покриті мієліновою оболонкою, утвореною в результаті нашарування навколо осьового циліндра (переважноаксон) оболонок клітин нейроглії: шваннівської клітини (у ПНС) чи олігодендроцита (у ЦНС) (рис. 6.9, кольорова вставка). Їхній діаметр коливається від 1 до 20 мкм. Коли змикається плазмолема шваннівської клітини, утворюється мезаксон – місце контакту подвоєних мембран.

Кожна нейрогліальна клітина мієлінізує певний сегмент аксона, тобто мієлін переривається через регулярні проміжки – перехвати Ранв'є,ділянки, що не вкриті мієліном (рис. 6.10, кольорова вставка, 6.11, кольорова вставка). Аксолема перехватів Ранв'є містить безліч потенціалозалежних Na⁺-каналів, які забезпечують стрибкоподібне (сальтаторне) проведення нервових імпульсів. Потенціал дії, виникаючи на аксонному горбику, ініціює відкриття потенціалозалежних Na⁺-каналів, стрімке надходження в клітину іонів Na⁺ та їхній рух по мієліновому волокну до перехвату Ранв'є. У місці перехвату деполяризація нейролеми спричинює відкриття наступного пулу потенціалозалежних Na⁺-каналів і надходження у клітину наступної "порції" іонів Na⁺. Хвиля деполяризації нейролеми, поновлюючи сили в перехватах Ранв'є, поширюється по мієліновому волокну дуже швидко (ніби перестрибуючи від одного перехвату Ранв'є до іншого), досягаючи швидкості 70–120 м/с.

На мієліновій оболонці відмічаються своєрідні ділянки розшарування мієліну – насічки Шмідта – Лантермана (містять цитоплазму шваннівських клітин), функцію яких остаточно не з'ясовано. Зовнішній шар мієліну вміщує цитоплазму з ядром і органелами шваннівської клітини.

НЕМІЄЛІНОВІ НЕРВОВІ

Немієлінові нервовіволокна утворені осьовими циліндрами, котрі лежать серед оточуючих їх шваннівських клітин нібито муфта. Зустрічаються вони лише у вегетативній нервовій системі. Їхній діаметр становить не більше 2 мкм. У складі цих волокон може бути від 5 до 21 осьового циліндра. Швидкість проведення нервових імпульсів немієліновими волокнами в десятки разів менша (1–4 м/с), ніж мієліновими. Потенціал дії в немієлінових волокнах, виникаючи в аксонному горбику, іде поступово по плазмолемі до пресинаптичної ділянки.

Сукупність пучків мієлінових і немієлінових нервових волокон, утворюють нерви, які вкриті додатковими оболонками. Ендоневрій – це внутрішня оболонка нервів, що вкриває окремі нервові волокна, представлена пухкою сполучною тканиною, де зустрічаються кровоносні капіляри та nervi nervorum. Периневрій – це середня оболонка нервів, оточує пучки нервових волокон. Він складається із внутрішньої частини, а саме зепітеліоподібного шару периневральних клітин, та із зовнішньої, яка представлена щільною сполучною тканиною, де є артеріоли, венули, лімфатичні судини та nervi nervorum. Епіневрій – зовнішня оболонка нервів, вона об'єднує всі пучки у складі нерва; представлена волокнистою сполучною тканиною, в якій проходять артеріоли та венули, лімфатичні судини й nervi nervorum.

Нерви утворюють нервові стовбури, які входять до складу судинно-нервових пучків (нерв, артерія, вена, лімфатична судина).

Регенерація периферійного нерва відбувається за рахунок центрального відрізка, який зберігає зв'язок із тілом нейрона. Периферійний відрізок гине. Клітини шваннівської оболонки загиблого периферійного відрізка нерва розмножуються. Вони розташовуються так, що утворюють футляр, в який вростають регенеруючі осьові циліндри з проксимального відрізка. Регенерація нервових волокон завершується їхньою мієлінізацією та відновленням нервових закінчень.

Якщо регенерація нерва в силу певних причин порушується (унаслідок значного розходження частин нерва, розвитку запального процесу тощо), то в місці його розриву формується рубець, в якому безладно розташовуються регенеруючі осьові циліндри проксимального відрізка нерва. Такі розростання називаються ампутаційними невромами. Вони перешкоджають регенерації та відновленню іннервації.

Усі нервові волокна закінчуються нервовими закінченнями, що отримали назву аферентні (синонім рецептори) та еферентні нервові закінчення, відповідно чутливі та рухові нервові закінчення.

Рецептори представлені спеціалізованими ділянками дендритів сенсорних (чутливих) нейронів. За будовою розрізняють рецептори вільн, невільні та інкапсульовані. За модальністю відомі механорецептори, барорецептори, терморецептори, існують рецептори, що сприймають зміну рН, рО₂, рСО₂ тощо.

Усі види подразнень від рецепторів передаються до ЦНС. Вільні нервові закінчення – це термінальні розгалуження дендрита чутливого нейрона. Найпоширенішими є сенсорні рецептори, що лежать у прошарках сполучної тканини внутрішніх органів, а також шкіри, де вони досягають зернистого шару епідермісу. Вони належать до так званих "невільних нервових закінчень", оскільки в їхньому складі виявлено допоміжні клітини, які контактують з нервовою терміналлю. Інкапсульовані нервові закінчення (або інкапсульовані тільця) – це переважно механорецептори, оточені сполучнотканинною капсулою, до складу яких обов'язково входять допоміжні клітини (аналогічні шваннівським). До цього типу також належать тільця Мейснера (рецептор у сосочковому шарі шкіри), тільця Пачіні (рецептор у сполучній тканині різних внутрішніх органів і шкіри), сухожильні органи Гольджі (рецептор у зв'язках капсули суглобів), тільця Руфіні (рецептор у сполучній тканині шкіри та суглобів), м'язові веретена (чутливі рецептори скелетної мускулатури).

Еферентні нервові закінчення периферійних нервів – це рухові нервові закінчення, що є аксонами спеціалізованих нейронів мозку. Наприклад: нервово-м'язові синапси у посмугованій м'язовій тканині або нервові закінчення у непосмугованій м'язовій тканині.