СИНАПСИ
Кожен нейрон має специфічні контакти з багатьма клітинами-мішенями. Такі контакти названі синапсами(рис. 6.5). Цю назву запропоновано англійським нейрофізіологом Ч. Шеррінгтоном наприкінці Х1Х ст. Мозок людини має близько 1014–1015 синапсів, а довжина аксонів становить майже 3×106 кілометрів. На одну нервову клітину припадає в середньому 1000 синапсів. Передача нервового збудження від однієї до іншої нервової клітини здійснюється за допомогою нейромедіаторів у синапсах. В організмі тварин є три види синапсів: хімічний, електричний, змішаний (електрохімічний), які мають загальний план будови.
Хімічний синапс – це один із головних видів синапсів у нервовій системі ссавців і людини, який забезпечує передачу нервового імпульсу (синоніми: нервове збудження, потенціал дії, спайк) до клітини-мішені завдяки хімічним речовинам – нейромедіаторам (рис. 6.5). Серед хімічних синапсів розрізняють симетричні (переважно гальмівні) та асиметричні (переважно збуджувальні) синапси.
Рис. 6.5. Будова синапсів. А – схема цитотопографії синапсів;
Б – схема будови синапсів: а – гальмівний тип; б – збудливий тип;
в – електричний тип; В – схема будови синаптичних пухирців: а – холінергічні;
б – адренергічні; в – пуринергічні; г – пептидергічні; 1 – аксосоматичний синапс; 2 – аксо-дендритний синапс; 3 – аксо-аксональний синапс; 4 – дендрити; 5 – дендритний шипик; 6 – аксон; 7 – синаптичні везикули; 8 – пресинаптична мембрана; 9 – постсинаптична мембрана; 10 – синаптична щілина; 11 – постсинаптичне ущільнення (за Афанасьєвим Ю.І., Юріною Н.О., 1989)
За будовою в хімічному синапсі розрізняють пре- та постсинаптичні ділянки, між якими є синаптична щілина.
Пресинаптична ділянка представлена спеціалізованою частиною терміналі відростка нейрона, в якій накопичуються синаптичні пухирці та є мітохондрії. Деякі синаптичні пухирці можуть мати у своєму складі АТФазу, за допомогою якої забезпечується процес секреції та поглинання нейромедіаторів, іони Са2+. Утворюються синаптичні пухирці в тілі нейрона у ділянці комплексу Гольджі, потім швидко транспортуються по аксону до синапсу. У випадку, коли пресинаптична частина представлена дендритом (дендро-дентритний та дендро-соматичний синапси), у ній також виявлено синаптичні пухирці. Пресинаптична мембрана має потенціалозалежні Са2+-канали, які відкриваються при деполяризації мембрани, наслідком цього процесу є надходження Са2+ до терміналі та екзоцитоз нейромедіатору до синаптичної щілини. Екзоцитоз нейромедіаторів можливий лише в потовщених ділянках пресинаптичної мембрани (її називають активною зоною), розташованих напроти рецепторів постсинаптичної мембрани. Виявлено, що на внутрішній поверхні активної зони є численні потовщення, або щільні тіла, що сполучаються між собою за допомогою перетинок, утворюючи правильну гексагональну решітку з відстанню між вузлами 100 нм. Пресинаптична мембрана має також рецептори, з якими можуть взаємодіяти молекули нейромедіатору, що виділяється, для пригнічення секреції нового кванта за принципом зворотних зв'язків.
Постсинаптична ділянка представлена постсинаптичною мембраною клітин чи відростків. Вона містить рецептори до нейромедіаторів, іонні канали.
Між пре- та постсинаптичною мембранами є синаптична щілина (ділянка шириною 20–30 нм), куди виділяються кванти нейромедіаторів. Вона заповнена синаптичною базальною мембраною. Саме тут здійснюється інактивація невикористаного нейромедіатору. Окрім того, синаптична щілина втримує в синапсі терміналь і впливає на щільність рецепторів.
Синаптичні пухирці (синонім везикули) за будовою мають вигляд облямованих пухирців діаметром 40–50 нм, заповнених різними за хімічною природою нейромедіаторами (вони вміщують квант нейромедіатору, що становить декілька тисяч молекул нейромедіатору). Синаптичні пухирці можуть бути оптично прозорими, електронощільними або зі світлою зоною навколо електронощільного "ядра" в центрі пухирця. Їхній розмір і кількість можуть суттєво коливатися. До складу пухирця входять також молекули АТФ і різні катіони.
Електричні синапси поширені в нервовій системі безхребетних тварин, нижчих хребетних; у ссавців і людини виявлені лише в нижній оливі, вестибулярному ядрі Дейтерса та ядрі трійчастого нерва. За будовою нагадують щілинні контакти, в яких нервове збудження передається у вигляді потенціалу дії (рис. 6.5). Електричні синапси відносять до симетричних контактів. При цьому можлива передача у зворотному напрямку.
Слід зауважити, що зв'язок між нейронами здійснюється не тільки поодинокими синапсами, але й складними комплексами у вигляді «гломерул», які знайдені у мозочку, таламусі, стовбурі мозку. У цьому випадку на одному постсинаптичному елементі закінчуються декілька пресинаптичних елементів різного походження - конвергентний комплекс, або, навпаки, одна пресинаптична частина (переважно закінчення аксона) контактує з декількома постсинаптичними елементами – дивергентний комплекс.
Дата добавления: 2015-04-07; просмотров: 2019;