МАКРОГЛІЯ

Макроглія представлена клітинами, за розмірами меншими від типових нейроцитіви, але більшими, ніж клітини мікроглії (рис. 6.3). Є декілька видів макрогліальних клітин: астроцити, олігодендроцити та шваннівські клітини.

Астроцити– це один із видів клітин макроглії (рис. 6.7, кольорова вставка; 6.8).

Рис.6.8. Будова різних видів нейроглії: 1 – епендимоцити; 2 – протоплазматичні астроцити; 3 – волокнисті астроцити; 4 – олігодендроцити; 5 – мікроглія (за Афанасьєвим Ю.І., Юріною Н.О., 1989)

Діаметр їхнього тіла становить 8–15 мкм. Вони мають зірчасту форму, їхні світлі ядра овальної форми вміщують невелику кількість зерен хроматину, ядерця слабо виражені, у цитоплазмі серед органел можна побачити полісоми, мітохондрії та слабо розвинені елементи ендоплазматичної сітки, а також лізосоми. Астроцити своїми розгалуженими відростками обплітають усі нейрони, судини, епендиму шлуночків, закінчуючись на їхній поверхні розширеними астроцитарними (судинними) ніжками. Їхні судинні ніжки покривають 85 % поверхні базальної мембрани капілярів. На поверхні астроцитів є рецептори багатьох нейромедіаторів, маркером цих клітин є білок проміжних філаментів (гліальний фібрилярний кислий білок).

Існують два види астроцитів. Протоплазматичні астроцити знаходяться у сірій речовині мозку й становлять 45–60 % об'єму сірої речовини. Вони мають численні товсті короткі розгалужені відростки. Волокнисті астроцити містяться в білій речовині. Вони відрізняються довгими слабо розгалуженими тонкими відростками.

Функції астроглії є численними й дуже важливими для підтримання гомеостазу нервової тканини. Серед основних функцій астроцитів виділяють такі: забезпечення транспорту метаболітів із капілярів до нейронів, участь у формуванні гематоенцефалічного бар'єра, участь у метаболізмі глутамінової кислоти та ГАМК, ізоляція рецепторних поверхонь нейронів. Крім того, при патології вони здатні проліферувати й заміщувати мертві нейрони. Астроцити здатні до фагоцитозу, виробляють біологічно активні речовини (фактор росту нервів, компоненти міжклітинного матриксу ламінін і фібронектин), які сприяють росту аксона. Різновидом астроцитів є радіальна глія, що забезпечує міграцію нейробластів підчас ембріонального розвитку.

Олігодендроцити – це найчисленніший вид макроглії. який є лише в ЦНС (сіра й біла речовини). До них відносять олігодендроцити сірої та білої речовини мозку, шваннівські клітини, клітини-супутники (сателітна глія). Головна функція олігодендроцитів та шваннівських клітин полягає в утворенні навколо відростків нейронів мієлінової оболонки. Одночасно їхні відростки можуть намотуватись одразу на декілька аксонів. Відомо, що олігодендроцити також забезпечують метаболізм нейронів.

За розмірами олігодендроцити дрібніші, ніж астроцити, мають довгі слабко розгалужені відростки, що й зумовило їхню назву (оліго – малий) (рис. 6.8). Їхнє тіло має правильнішу округлу форму з рівними контурами. Клітини містять розвинені органели. Розрізняють два типи олігодендроцитів – світлі й темні.

Шваннівські клітини належать до мієліноутворювального виду макроглії, тобто їх можна вважати аналогами олігодендроцитів. Вони зустрічаються у складі мієлінових і немієлінових периферійних нервових волокон (кожна така клітина мієлінізує один аксон). Шваннівські клітини утворюють щілинні контакти. Їхнім маркером є білок S100b. При спадковій хворобі Шарко – Марі – Тута ці клітини синтезують дефектний білок щілинного контакту коннексин-32.

Існують деякі відмінності в утворенні мієлінової оболонки у центральній та периферичній нервових системах. У ЦНС олігодендроцити утворюють численні тонкі цитоплазматичні відростки, кожен з яких накручується навколо аксона нейрона. При цьому відростки поступово ущільнюються, втрачають цитоплазматичний вміст та формують навколо аксона щільний шар мембран – мієлінову оболонку. У периферичниій та вегетативній нервовій системі мієлінову оболонку утворюють шваннівські клітини. У цьому випадку аксон поступово занурюється у випинання гліальної клітини і навколо нього починається формування мієлінової оболонки, що має вигляд шарів з прошарками цитоплазми.

Епендимна глія. Особливим різновидом нейроглії є епендима (епендимна глія), яка вистеляє шлуночки головного мозку та спинномозковий канал, утворюючи епітеліоподібний шар. Форма епендимоцитів кубічна, вони можуть мати на апікальній поверхні війки (наприклад, епендимоцити в середньому мозку), формують міжклітинні проміжні, щільні та щілинні контакти. Основна функція епендими полягає в утворенні бар'єра непроникності. Деякі епендимоцити, що входять до складу нейрогемальних органів мозку (субкомісуральний орган тощо), виконують секреторну функцію. У складі стінки ІІІ шлуночка гіпоталамуса на ділянці серединного підвищення є видозмінені епендимоцити – таніцити. На поверхні їх майже немає війок, їхні базальні частини переходить у довгі відростки, які закінчуються на капілярах головного мозку. Таніцити беруть участь у транспорті нейрогормонів із ліквора ІІІ шлуночка до крові.