ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ КОЛЛАГЕНОМ И ЭЛАСТИЧНЫМИ ВОЛОКНАМИ

Как уже отмечалось выше, эластичные волокна практически всегда находятся в тесной связи с коллагеновыми тканями. Более того, действие этой комбинированной ткани является результатом интеграции разных ме­ханических свойств составляющих ее двух видов ткани. С одной стороны, эластичные волокна сами по себе обусловливают как бы обратную элас­тичность (т. е. способность растянутого материала вернуться в исходное состояние покоя). С другой стороны, коллагеновая сеть обусловливает ог­раничение деформаций эластичных элементов, а также свойства (предел прочности на разрыв и относительную нерастяжимость) этих составных структур. Вполне логично предположить, что если доминируют коллагено-вые волокна, то превалируют такие свойства, как ригидность, стабиль­ность, предел прочности на разрыв и ограниченный диапазон движения (Eldren, 1968;Goslline, 1976).

СТРУКТУРЫ, СОСТОЯЩИЕ ИЗ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ

ТКАНИ

Тело человека содержит множество структур, состоящих из соедини­тельной ткани. Ниже мы рассмотрим те из них, которые представляют для нас наибольший интерес — сухожилия, связки и фасции.

Сухожилия. Мышцы прикрепляются к костям при помощи сухожи­лий. Главная функция сухожилия — передача напряжения от мышцы к кости, обусловливающая производство движения. Сухожилия играют ис­ключительно важную роль в определении качества движения. Верзар (1964) следующим образом объясняет эту концепцию:

Глава 4- Соединительная ткань: фактор, ограничивающий гибкость

Важность нерастяжимости, с физиологической точки зрения, состоит в там, что наименьшее мышечное сокращение может быть передано без потерь сочленениям. Если бы сухожилия, т. е. коллагеновые волокна, обладали слабой растяжимостью, выпол­нение тонких движений, таких, как движение пальцев виолонче­листа или пианиста, а также точных движений глаз было бы попросту невозможным.

л . -. ■■;..' .■■■ г ■ hi ■'

Основными составными сухожилий являются толстые, плотно уло­женные параллельные коллагеновые пучки разной длины и толщины. Для них характерна продольная полосатость, и во многих местах они сливают­ся друг с другом. Фибриллы, входящие в состав сухожилий, расположены исключительно по направлению к длинной оси, которая также представля­ет собой направление движения естественной физиологической нагрузки. Сухожилие, таким образом, преимущественно приспособлено противосто­ять движению в одном направлении. При этом, чем выше соотношение коллатенз и эластичных волокон, тем большее число волокон ориенти­ровано в направлении нагрузки (стресса) и тем больше площадь попе­речного сечения или ширина сухожилия, а следовательно, тем прочнее сухожилие.

Сухожильный пучок окутан эндотендинием. За ним следуют перитен-диний и эпитендиний.

В сухожилии нагрузка порядка 4 % считается особенно значительной и соответствует пределу прочности и, следовательно, эластичности (Crisp, 1972). Дальнейшее растягивание может привести к травме.

При воздействии напряжения растягивания на сухожилие происходит деформация. При невысоких уровнях напряжения волнистая структура кол-лагеновых пучков сухожилия выпрямляется, обеспечивая быструю и незна­чительную деформацию. Дальнейшее растягивание приводит к деформа­ции, которая оказывается линейно связанной с количеством напряжения. В этом диапазоне нагрузок устранение воздействия нагрузки приводит к то­му, что сухожилие принимает свою исходную длину. Если нагрузки превы­шают этот диапазон, происходит постоянное изменение длины, сопровож­дающееся микротравмой структурной целостности сухожилия.

Связки соединяют кости между собой. В отличие от сухожилий, они прикрепляются (входят) к костям с обоих концов. Их функция состоит в удерживании сустава (т. е. места соединения двух и более костей). Имеется весьма обширная информация о видах чувствительных нервных окон­чаний, находящихся в связках (Brand, 1986; Rowinsky, 1985) и выполняю­щих роль рецепторов нервной системы. Таким образом, «они могут играть значительно более важную роль в нормальном функционировании суста­вов, чем считалось, и могут вносить соответственно более значительный вклад в патологические последствия травм» (C.G.Armstrong, O'Connor и Gardner, 1992).

Связки похожи на сухожилия, однако их элементы не так правильно расположены. Как и сухожилия, они состоят главным образом из пучков коллагеновых волокон, расположенных параллельно друг другу или переп-

Наука о гибкости

летенных друг с другом. Связки имеют различную форму; для них харак­терна более значительная «смесь» эластичных и тонких коллагеновых во­локон, переплетенных с параллельными пучками. Следовательно, они гиб­кие и податливые, что обеспечивает свободу движений, и в то же время прочные и нерастяжимые, что обусловливает их резистентность прикла­дываемым силам.

Биохимический анализ показывает, что связки состоят в основном из коллагеновой ткани. Исключение составляют желтая и выйная связки, ко­торые соединяют пластинки соседних позвонков нижней части спины и шеи соответственно. Эти связки состоят почти полностью из эластичных волокон, поэтому они достаточно эластичны. Другая причина различий между некоторыми связками и сухожилием, касающаяся их высокоэлас­тичных свойств, связана с процентом ГАГ. Исследования, проведенные By, Гомесом и Акесоном (1985), показали, что содержание ГАГ в связке со­ставляет всего 1-1,5 %. Такое же количество ГАГ содержится в коллате­ральных связках. Содержание ГАГ в крестообразных связках несколько выше — 2,5-3,0 %. Возникает вопрос; повышает ли более высокий про­цент ГАГ растяжимость связок?

Джонс и Райт в своем исследовании (1962) установили, что сухожилия обеспечивают всего около 10 % общей резистентное™ движению. В то же время они выявили, что связки и суставные капсулы обеспечивают около 47 % общего сопротивления движению. Следовательно, эти ткани играют более существенную роль в определении конечной амплитуды движения сустава. Следует отметить, что упражнения на растягивание, используемые обычными людьми, не должны быть направлены на удлинение суставной капсулы и связок, имеющих нормальную длину, поскольку это может деста­билизировать сустав и повысить вероятность травм. Вместе с тем не сле­дует полностью запрещать упражнения на растягивание связок и суставных капсул, так как их выполнение под наблюдением специалистов является во многих случаях весьма эффективным для коррекции неполных вывихов, увеличения диапазона движения, уменьшения боли. Растягивание сустав­ной капсулы является необходимым, если она укоротилась и ограничивает диапазон движения (например, при воспалении капсулы плеча).

Фасция— термин, который употребляется в макроскопической ана­томии для обозначения всех фиброзных соединительных структур, не име­ющих специального названия. Подобно упомянутым выше тканям, фасция может иметь различную толщину и плотность в зависимости от функцио­нальных потребностей и обычно представлена в виде перепончатых «простыней».

Различают три вида фасций. Поверхностная фасция находится непос­редственно под кожей. Она имеет два слоя. Внешний слой называется жиро­вым. Он содержит разное количество аккумулированного жира. Внутренний слой представляет собой тонкую мембрану, которая не содержит жира. Во многих частях тела поверхностная фасция свободно скользит над глубокой фасцией, обусловливая характерную подвижность кожи (Clemente, 1985). Глубокая фасция находится непосредственно под поверхностной и обычно более плотная и компактная. Она покрывает мышцы, кости, нервы, крове-

Глава 4 ■ Соединительная ткань: фактор, ограничивающий гибкость

носные сосуды и органы тела и сливается с ними. Кроме того, она компарт-ментализует тело, отделяя, например, мышцы от внутренних органов. Под-серозная фасция находится в глубине вокруг полостей тела. Она образует фиброзный слой серозной мембраны, окутывающей и поддерживающей внутренние органы. Примером могут служить плевра вокруг легких, пери­кард вокруг сердца и брюшина вокруг брюшной полости и органов.

Название глубокой фасции, окружающей и увязывающей мышцу в от­дельные группы, зависит от местонахождения. Оболочки соединительной ткани, окутывающие всю мышцу, называются эпимизием. Перимизий оку­тывает пучки мышечных волокон и соединяет их с эпимизием (Borg, Caulfield, 1980). Перимизий не только связывает мышечные волокна в пуч­ки, но и привязывает каждое мышечное волокно, находящееся в пучке, к соседнему (Rowl, 1981). В перимизии можно обнаружить до 150 отдель­ных волокон. Вокруг каждого мышечного волокна находится эндомизий, который также соединяется с перимизием (Borg, Caulfield, 1980). И нако­нец, сарколемма, соединительная ткань, покрывает функциональную еди­ницу мышцы — саркомер (рис. 4.8).

Функция фасции

Как считает Роув (1981), внутримышечная соединительная ткань мо­жет выполнять, по меньшей мере, три функции. Во-первых, она создает каркас, связывающий мышцу воедино и обеспечивающий соответствую­щее расположение мышечных волокон, кровеносных сосудов, нервов и т.д. Во-вторых, она делает возможной безопасную и эффективную передачу сил, непосредственно производимых мышцей или воздействующих на нее. И наконец, она снабжает необходимой смазкой поверхности между мы-

Наука о гибкости

Таблица 4.2. Сопоставление относи- шечньши волокнами И пучками мышеч-тельного вклада структур мягких ных волокон, которые позволяют мышце тканей в сопротивление сустава менять свою форму.

Структура сопротивление, % Соединительная ткань составляет

--------------------------- '----------------- около 30 % всей мышечной массы.

Именно она позволяет мышцам изме­нять свою длину. При пассивном движе­нии фасции мышцы обусловливают около 41 % общего сопротивления дви­жению (Johns и Wright, 1962). Таким об­разом, фасция представляет собой вто­рой наиболее важный фактор, ограничивающий диапазон движения (табл. 4.2). Поэтому программа упражнений на растягивание должна быть преимущественно направлена на удлинение фасций.

К сожалению, мы еще мало знаем о функциональных взаимосвязях фасции с силами и давлением, производимыми в результате мышечных сокращений (Garfin и др., 1981). Лишь в нескольких исследованиях рас­сматривали биомеханические влияния фасции на мышцу. Тем не менее, в одной из работ было продемонстрировано значение фасциальных тканей. Гарфин с коллегами (1981) обнаружили, что небольшой разрез эпимизия задних конечностей собаки привел к снижению произведения силы приб­лизительно на 15 % и снижению давления внутри компартмента во время мышечных сокращений на 50 %.

Мышечно-фасциальные ограничения и анатомия фасции

Часто различные специалисты в области медицины рассматривают те­ло с миопической точки зрения. По давно сложившейся традиции, хиро­практики занимаются устранением неполных вывихов позвонков, остеопа­ты — профилактикой и лечением остеопатий, врачи — снятием боли, спе­циалисты в области акупунктуры — воздействием на ключевые точки и т. д. Однако проблема может заключаться не в суставе, мышце или нерве, а в фасции. Фасция обладает способностью адаптироваться к различным усло­виям. Кроме того, не следует забывать, что фасции являются непрерывны­ми (они могут переходить из одного участка тела в другой) и соприкасаю­щимися. Чтобы лучше понять мышечно-фасциальные взаимодействия, представим себе тело в виде гигантского шара, внутри которого находятся прикрепленные к нему шары меньшего размера. Эти маленькие шары пред­ставляют собой различные органы и мышцы тела. Нарушение формы лю­бого из этих шаров приводит к деформации остальных (компенсации).

Диагностика мышечно-фасциалъных ограничений

Фасциальные взаимосвязи можно продемонстрировать на двух уровнях: визуальном и тактильном. Представьте себе скелет с покрытием, состоящим из мышц и фасций. При растягивании скелета цвет фасциаль-

Г л а в а 4 Соединительная ткань: фактор, ограничивающий гибкость

ных соединений становится белым вдоль линий нагрузки (растягивания), их можно пропальпировать. Для этого испытуемый ложится на стол. Ис­следователь (в данном случае вы) должен поместить свои пальцы испыту­емому на голову, закрыть глаза и сконцентрировать свое внимание на лю­бом движении, передаваемом к голове. Попросите испытуемого повернуть голову, и вы ощутите последующее движение, передаваемое к голове. Предложите ему согнуть ноги в коленях, вы снова ощутите слабое движе­ние, передаваемое к голове.

Теперь представьте себе, что вашу машину ударила сзади другая ма­шина. Вы обнаружите значительные повреждения в задней части машины, а также отдельные — в ее передней части. Вы меняете заднее крыло и ре­монтируете остальные повреждения. Что же касается больного человека, то его не всегда можно «отремонтировать». Нередко незначительные пов­реждения остаются незамеченными, что в конечном итоге может сказаться на качестве жизни человека.

Методы устранения дисфункции фасции

В случае инсульта могут возникнуть фасциальные ограничения во всех направлениях: параллельно, перпендикулярно и косо по отношению к мышечным волокнам. Для воздействия на такие ограничения используют биомеханические силы напряжения, сжатия, сгибания, скручивания в раз­личных формах — общий массаж, ролфинг, мобилизация, растягивание (Mottice и др., 1986). Утверждают, что многие из этих методов не изменя­ют и не модифицируют существенные фасциальные ограничения, которые наблюдаются у значительного процента больных (Barnes, 1991). В послед­ние годы арсенал мануальной терапии пополнил метод мышечно-фасци-ального облегчения (ММО). Однако на сегодняшний день эффективность этого метода практически не изучена.

Сущность его заключается в следующем. Пациента оценивают путем «чтения тканей» с целью выявить участки симметрии-асимметрии и рас­слабленности-напряженности. Затем в соответствующем направлении прикладывают силу к мягким тканям и воздействуют на них до их расслаб­ления. Это «размягчение» называют облегчением. Процедуру повторяют до полного удлинения тканей. Более подробно об этом методе можно про­честь в работах Канту и Гродина (1972), а также Манхейма и Лаветта (1989).

влияние иммобилизации
на соединительную ткань

В результате аномальных физических и химических состояний фасция может утолщаться, укорачиваться, кальцифицироваться, подвергаться эрозии, что зачастую сопровождается болезненными ощущениями (Mottice и др., 1986). В частности, при иммобилизации суставов на какое-то время элементы соединительной ткани капсул, связок, сухожилий,

Наука о гибкости

Рис. 4.9. Идеализированная структура коллагено-вых волокон. Фиксированный контакт в стратеги­ческих участках (например, точки d и е) может существенно ограничивать растяжение галлаге-нового сплетения: расположение коллагеновых волокон (а); поперечные соединения коллагено-вого волокна (б); нормальное растяжение (в); ог­раниченное растяжение вследствие поперечного соединения (г) (Akeson, Amcel, Woo, 1980)

Рис. 4.10. Идеализированная модель взаимодействия поперечных содине-ний коллагена на молекулярном уровне. А и В — предварительно су­ществовавшие волокна; С — вновь синтезированная фибрилла, D — по­перечные соединения, созданные в момент включения фибриллы в во­локно; X — узловая точка, в которой соседние волокна обычно свободно двигаются один за другим (Akeson, Amcel, Woo, 1980)

мышц и фасции теряют способность растягиваться. Кроме того, иммоби­лизация сопровождается изменением химической структуры ткани: сниже­нием содержания гиалуроновой кислоты приблизительно на 40 %, концен­трации хондроитин-4- и хондроитин-6-сульфата — на 30 % и содержания воды — на 4,4 % (Akeson, Amiel, Laviolette, 1967; Akeson и др., 1977; Akeson, Amiel, Woo, 1980). Если допустить, что расстояние между волок­нами сокращается при снижении объема ГАГ и воды, то такое снижение содержания последних приведет к критическому сокращению расстояния между коллагеновыми волокнами. Следовательно, волокна соединитель­ной ткани сблизятся друг с другом и постепенно соединятся, образовав аномальное поперечное соединение. В результате значительно снизится степень растяжимости и увеличится тугоподвижность тканей (рис. 4.9 и 4.10;Akeson, Amiel и Woo, 1980).

Отмечая значение иммобилизации и мобилизации, Донателли и Оуэнс-Буркхарт (1982) писали:

«Если движение является главным стимулом биологической активнос­ти, то количество, продолжительность, частота, интенсивность и время на­чала движения играют важную роль в желаемом терапевтическом воздей­ствии на структуры соединительной ткани. Эти факторы следует опреде­лять, прежде чем мы поймем оптимальные положительные воздействия мобилизации».

Г л ава 4 Соединительная ткань: фактор, ограничивающий гибкость

МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ И ПИЩЕВЫЕ ВЛИЯНИЯ
НА СОЕДИНИТЕЛЬНУЮ ТКАНЬ

Нормальное развитие ткани и лечение повреждений представляют со­бой весьма динамичную, интегрированную серию клеточных, физиологи­ческих и биохимических явлений, происходящих в организме. Два факто­ра играют существенную роль с точки зрения оптимизации функции, рос­та ткани и лечения травм: метаболизм и питание (достаточное содержание витаминов А, Е и С, кальция, меди, железа, магния и марганца). Известно, что пищевой дефицит, избыток, или дисбаланс, воздействуют на метабо­лизм и созревание белков соединительной ткани (рис. 4.11, табл. 4.3). Бо­лее того, как показывают исследования, врожденные генетические нару-

Таблица 4.3. Роль избранных питательных веществ в поддержании нормальной функции соединительной ткани

Питательное вещество

Процессы, играющие важную роль в под­держании функции соединительной ткани

Метаболические расстройства, возникающие в результате дефицита

Обветренная кожа, аневризма, хрупкость костей, потеря структурной целостности

Пониженное накопление протеогликанов, хондродистрофия и пероз у птенцов

Вялое заживление ран, замедленное развитие, скелетные и черепные аномалии у молодых животных

Вялое заживление ран, пониженный синтез коллагена, нарушенное развитие костей, утрата целостности базальной мембраны

Замедленное развитие, аномальный белковый синтез и метаболизм аминокислот, гомоцистинурия

Вялое заживление ран, пониженное
производство N A DP, '

неврологические дефекты

Вялое заживление ран, кератинизация ткани эпителия

Измененное заживление ран

Плохой рост костей при дефиците, пониженный синтез коллагена при избытке

Витамин К Кофактор в карбоксилировании Измененная минерализация костей остатков глугамила в остеокальцине

Наука о гибкости

Рис. 4.11.Этапы синтеза кол­лагена от трансляции до сек­реции. Обратите внимание на выделение пептида (прямо­угольники на концах молеку-лы). происходящее во внекле­точном пространстве до окон­чательной полимеризации. Слева приводятся важнейшие на определенных этапах пи­тательные вещества

шения влияют на активность ферментов и далее на метаболические пути обмена, участвующие в синтезе соединительной ткани (табл. 4.4). Пос­кольку в образовании ткани участвуют несколько ферментов, дефекты мо­гут проявиться на любом этапе модификации. В свою очередь, эти дефек­ты соединительной ткани могут оказать влияние на эластичность, тугопод-вижность, диапазон движения и лечение повреждений.

Г л а в а 4 ■ Соединительная ткань: фактор, ограничивающий гибкость

Таблица 4.4. Врожденные и экспериментально вызванные нарушения, влияющие на биосинтез и распад коллагена

Экспериментально

вызванное

Пути биосинтеза коллагена

Врожденное нарушение

Аналоги пролина а.а'-дипиридил

Дефицит

аскорбиновой

кислоты

Антнмикроту-булярные агенты, например колхинин

Р-аминопро-

пионитрил

(Остеолатиризм)

Дефицит меди D-пe н и ци л лам и н

Регуляция синтеза Синтез про-а-цепочек Сигнальная лептидаза Пролил- и лизнлгидроксилаза

Гликознлтрансфераза Образование дисульфидной связи Про коллаген

Внутриклеточная транслокация и

секреция

Внеклеточный проколлаген

П ро ко л л аген п ротеаза

Коллаген

Молекулярное комплектование

Коллагеновая фибрилла

Лизилоксидаза, Си²* Образование поперечных соединений

Коллагеновое волокно Коллаген аза Распад коллагена

Несовершенный остеогенез Эхлерс-Данлоса синдром, тип IV Эхлерс-Данлоса синдром, тип IV (дефицит лизилгидроксилазы)

Несовершенный остеогенез

Эхлерс-Данлоса синдром, тип IV Эхлерс-Данлоса синдром, тип IV Дерматоспаракс (у крупного рогатого скота и овец) Спонд и л оэ п иф и зеап ьная дисплазия

Эхлерс—Дан л оса синдром, тип I, у человека

Вялая кожа, Х-сцепленный

Аневризма у мышей

Болезнь курчавых волос Гомоцистинурия Алкаптонурия Процесс старения Врожденный буллезный эпидермолиз

Более подробную информацию о механизмах влияния изменений рациона питания на метаболизм соединительных тканей можно найти в работе Тинкера и Ракера (1985).