ЭЛАСТИЧНАЯ ТКАНЬ

Эластичная ткань — основной структурный компонент живой ткани. На микрофотографиях, полученных при помощи электронного микроско­па, видно, что большое количество эластичной ткани находится в сарко­лемме мышечного волокна (соединительная ткань, окружающая сарко-мер). Таким образом, эластичная ткань играет ведущую роль в определе­нии возможной степени растяжимости мышечных клеток. Отдельные мы­шечные клетки содержат достаточно большое количество почти «чистых» эластичных волокон. Следовательно, эластичная ткань в значительной ме­ре определяет возможный диапазон движения.

Эластичные волокна выполняют множество функций, включая рас­пространение нагрузки, возникающей в изолированных участках, коорди­нацию ритмичных движений частей тела, сохранение энергии путем под­держания тонуса во время расслабления мышечных элементов и т. д. (Jenkins, Little, 1974).

Состав эластичных волокон. Эластичные волокна, в отличие от коллагеновых, менее изучены. В основном это следствие технических трудностей, с которыми сталкиваются ученые при попытке солюбилизи-

Наука о гибкости

ровать их (Modis, 1991). Другой причиной является весьма тесная анато­мическая, морфологическая, биохимическая и физиологическая взаи­мосвязь эластичных и коллагеновых волокон. Эластичные волокна мо­гут включать коллагеновые волокна, переплетенные с их основными компонентами.

Оптически эластичные волокна являются однородными. Поэтому они характеризуются высокой рефрактерностью и являются практически изо­тропными. Если взглянуть на них в электронный микроскоп, мы увидим, что каждое волокно состоит из массы фибрилл, сплетенных в виде каната. Для эластичных волокон, в отличие от коллагеновых, характерно полное отсутствие периодической структуры {т. е. полосатости).

Поперечные соединения эластичной ткани. Предполагают, что эластичные волокна состоят из сети произвольно закрученных цепочек, имеющих ковалентные поперечные соединения. Нековалентные межце­почные силы считаются небольшими при достаточно большом расстоянии между поперечными соединениями (L.Weiss, Greep, 1983). Поэтому элас­тичные поперечные соединения не превращают молекулы в прочное кана-тообразное соединение типа коллагена. Значение этого различия будет рас­смотрено ниже.

Эластин. Термин «эластичная ткань», или «эластичное волокно», имеет структурное значение. В то же время эластин определяет биохими­ческий характер эластичных волокон. Это сложная структура, имеющая механическое свойство эластичности благодаря его биохимическому сос­таву, а также физической конфигурации его отдельных молекул. Как и кол­лаген, эластин состоит из аминокислот. Однако в отличие от коллагена, он содержит главным образом неполярные гидрофобные аминокислоты, не­большое количество гидроксипролина и совсем не содержит гидроксили-зина. Особенностью эластина является также то, что в его состав входят десмозин и изодесмозин, которые выполняют роль ковалентных попереч­ных соединений в полипептидных цепочках и между ними. Подобно кол­лагену, примерно 1/3 остатка эластина представлена глицином, пролин составляет около 11 %.

Влияние процесса старения на эластичные волокна. Вследствие процесса старения в эластичных волокнах происходят определенные фи­зические и биохимические изменения. Они утрачивают свою элас­тичность, подвергаются фрагментации, кальцификации; количество попе­речных соединений в них увеличивается. С точки зрения биохимических аспектов, происходит увеличение числа аминокислот, содержащих поляр­ные группы, например, увеличивается содержание десмозина, изодесмо-зина и лизинонорлейцина. Другие изменения включают увеличение про­цента хондроитинсульфата В и кератосульфата. Вместе же эти изменения обусловливают возрастное снижение эластичности и увеличение ригид­ности (Bick, 1961;Gosline, 1976).

Ультраструктурная основа и физиологический предел удлинения эластина. Эластичные волокна легко поддаются растягиванию. Однако при устранении силы растягивания они возвращаются практически к ис­ходной длине. Только при растягивании эластичных волокон более чем на

Г л ава 4 ■ Соединительная ткань: фактор, ограничивающий гибкость

150 % исходной длины они достигают точки разрыва; это происходит при воздействии силы всего лишь 20-30 кгсм~² (Bloom, Fawcett, I986).

Для объяснения эластичной силы, связанной с эластином, было предло­жено несколько моделей. Двухфазную модель эластина предложил Партридж (1966), а впоследствии ее использовали Вейс-Фог и Андерсон (1970а, 19706). В соответствии с этой моделью, эластин существует в виде отдельных час­тиц, прикрепленных друг к другу при помощи поперечных соединений с во­дой, которая находится в пространстве между частицами. Первоначальная форма частиц сферическая; при растягивании они приобретают овальные очертания. Этому изменению формы противодействует поверхностное нап­ряжение. При устранении растягивания поверхностное напряжение снова возвращает частицам их сферическую форму. Хоев и Флори (1974) подвергли критике эту модель, основываясь на принципах термодинамики.

Согласно другой модели, эластин состоит из сети произвольно закру­ченных цепочек, имеющих ковалентные поперечные соединения. Эти сое­динения оказывают ограничива­ющее воздействие на относи­тельное движение эластичных волокон, вследствие чего при растягивании ткани отдельные цепочки оказываются «скован­ными» и не могут скользить от­носительно друг друга. (Franz-b!au, Faru, 1981). Однако кова­лентные силы между цепочками слабые, а расстояние между по­перечными соединениями дос-

таточно большое. Вследствие этого минимальная, действую­щая в одном направлении сила вызывает значительное удлине­ние цепочек, прежде чем попе­речные соединения начинают ограничивать движение. Гидро­фобные домены в расслаблен­ном состоянии имеют произ­вольные кольца (витки), в то же время в р-спиральной конфор-мации может существовать лишь ограниченная часть. В сос­тоянии растяжения воздейству­ющие силы обусловливают от­носительное размещение цепо­чек и ограничивают их конфор-мационную свободу (рис. 4.7).

Третья модель была пред­ложена Урри (1984). В ее осно-

Наука о гибкости

ве также лежит энтропический механизм, обеспечивающий эластомерную силу. Однако он основан на иной молекулярной конформации, изложенной вкратце Розенблумом, Эбремсом и Мечем (1993).

Энтропическая эластичность обусловлена B-спиральной струк­турой с соответственно зафиксированной длиной от одного кон­ца цепочки к другому. Пептидные сегменты между B-поворота­ми свободно подвергаются большой амплитуде и низкочастот­ным вращательным движениям, которые называются либрация-ми. После растягивания происходит снижение амплитуды либра­ций вызывающее значительное сокращение энтропии сегмента, что обеспечивает движущую эластомерную силу для возвраще­ния в расслабленное состояние.

Требуется проведение дополнительных исследований, чтобы опреде­лить, является ли верной какая-либо из этих моделей.