НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Строение и свойства нейрона. Элементарной анатомической и функциональной единицей нервной системы является нейрон, обладающий возбудимостью и проводимостью (см. с. 196). Его функ­ции (как и нервной системы в целом) — прием и передача ин­формации. Нейрон воспринимает раздражение (приходящие к нему сигналы — информацию), "оценивает" всю массу полученных сиг­налов (проводит "анализ" поступившей информации), генериру­ет собственный сигнал — нервный импульс (т.е. отвечает на полу­ченную информацию) и передает его "рабочим органам" (другим нейронам, мышечным клеткам и клеткам желез), чтобы "запус­тить" или скорректировать их деятельность.

В нейроне различают тело (сому) и два вида отростков: не­сколько более коротких, ветвящихся под острым углом дендритов и единственный, обычно более длинный, чем дендриты, аксон. Размеры тела нейронов значительно варьируют и могут достигать 20—100 мкм. В зависимости от его формы выделяют пирамидные, веретеновидные, звездчатые и другие типы нейронов (рис.1У.25). Аксон традиционно рассматривается как неветвящийся отросток. Однако под электронным микроскопом нередко видны ветвления аксона — так называемые коллатерали. Они гораздо тоньше, чем ветвления дендритов, и отходят от аксона под прямым углом. Сред­няя длина дендрита — несколько миллиметров, аксона — несколь­ко сантиметров. Самые длинные аксоны нашего организма соеди­няют спинной мозг и мышцы конечностей. Дендриты восприни­мают пришедшую информацию, в теле происходит ее обработка и генерируется собственный сигнал, который распространяется по аксону. Следовательно, внутри нейрона проведение информа­ции идет в строго определенном направлении: от дендритов к телу и далее по аксону. Информация проводится в виде коротких электрических импульсов — потенциалов действия (ПД).

Мембранный потенциал и потенциал действия. Мембрана ней­рона в состоянии покоя изнутри заряжена отрицательно по отно­шению к своей внешней поверхности, т.е. обладает мембранным потенциалом, или потенциалом покоя (ПП). Потенциал покоя ней­рона составляет в среднем —70 мВ. При действии на нервную клетку различных раздражителей потенциал покоя, как правило, стано­вится меньше по абсолютной величине. Если такое изменение достигает определенной пороговой величины (около —40 мВ), нейрон возбуждается. При этом мембрана клетки в течение примерно 1 мс сначала изменяет свой потенциал и ее внутренняя поверх­ность становится заряженной положительно по отношению к внеш­ней, а затем заряд возвращается к уровню потенциала покоя (рис.IV.26). Такое скачкообразное изменение заряда мембраны на­зывается потенциалом действия.

Потенциал действия — универсальная форма реагирования нейронов на самые разные стимулы. Если нервную клетку уподо­бить фонарику, то ПП будет соответствовать заряду его батарей­ки, а ПД — кратковременному включению лампочки. Включая и выключая лампочку с определенными интервалами, можно пере­давать информацию по типу азбуки Морзе. Соответственно гене­рируя время от времени потенциалы действия, нейроны в раз­личных частях мозга передают информацию о сенсорных стиму­лах, движениях, эмоциях и т.п.

ПП нейрона обусловлен примерно 30-кратным избытком в его цитоплазме ионов калия (по сравнению с окружающей средой). Наружная мембрана нейрона обладает свойством полупроницаемо­сти: через нее из клетки могут выходить положительно заряжен­ные катионы калия, но их отрицательно заряженные пары — ани­оны белков и органических кислот — мембрана не пропускает. Поэтому часть ионов калия за счет диффузии выходит из нейро­на, а их анионные пары остаются на внутренней стороне мембра­ны и заряжают ее отрицательно. Накапливающийся отрицатель­ный заряд противодействует диффузии калия (так как отрица­тельные заряды притягивают положительные) и в результате при достижении уровня потенциала покоя останавливает ее. Возника­ет равновесие между процессами диффузии и электростатическо­го притяжения анионов и катионов, когда в каждый момент вре­мени число вышедших из клетки и вошедших в клетку ионов ка­лия равно.

Механизм возникновения ПД связан с тем, что в среде, окру­жающей нейрон, содержится примерно в 10 раз больше катионов натрия, чем в его цитоплазме. При возбуждении нейрона в егомембране на 0.3-0.5 мс открываются специальные каналы, про­пускающие внутрь порцию положительно заряженных ионов на­трия (восходящая фаза потенциала действия). В результате нервная клетка на короткое время оказывается заряженой положительно по отношению к межклеточной среде. Однако вслед за этим сле­дует быстрый выход из клетки примерно такой же порции катио­нов калия, возвращающий заряд на мембране к уровню потенци­ала покоя (нисходящая фаза потенциала действия).

Необходимый для нормальной работы нейрона избыток в ци­топлазме ионов калия и недостаток ионов натрия создается рабо­той натрий-калиевых насосов. Насосы представляют собой моле­кулы транспортного белка, встроенные в мембраны самых разных клеток, в том числе и нейронов. Затрачивая энергию АТФ, такие насосы обменивают внутриклеточные ионы натрия на захвачен­ные во внешней среде ионы калия, т.е. создают предпосылки для возникновения ПП ("заряжают батарейку фонарика").

В реальных условиях (в организме) ПД в чувствительных (аф­ферентных) нейронах возникают в ответ на различные внешние стимулы, а в остальных нейронах — в результате действия медиа­торов, выделяющихся в межнейронных контактах — синапсах.