Гормоны цветения. Определение пола у растений

Последующие исследования были направлены на попытку выделить гормоны цветения. Опыты показали, что длиннодневные растения зацветают на коротком дне, если их опрыснуть гиббереллином. Однако оказалось, что цветение короткодневных растений на длинном дне под влиянием опрыскивания гибберелли­ном не происходит. В связи с этим М.Х. Чайлахян вьщвинул гипотезу о том, что цветение вызывается двухкомпонентной гормональной системой, или одновре­менным наличием двух гормонов: один из этих гормонов — габбереллин, а дру­гой — невыделенный гормон неизвестной химической природы — антезин.

Процесс зацветания растений носит двухфазный характер: на первой фазе про­исходит образование цветочных стеблей, а на второй — образование собственно цветков. У длнннодневных растений критической является первая фаза зацве­тания — образование цветочных стеблей. Именно эта фаза зависит от наличия гиббереллина, который накапливается в достаточном количестве на длинном дне. Вместе с тем у этой группы растений второй гормон цветения — антезин — всегда имеется в достаточном количестве. При выдерживании длиннодневных растений на коротком дне они не цветут, поскольку не хватает гормона гиббе­реллина. В связи с этим опрыскивание гиббереллином вызывает зацветание длиннодневных растений на коротком дне.

Иная картина складывается у короткодневных растений. У этой группы рас­тений содержание гиббереллинов достаточно высокое при любой длине дня. Именно поэтому дополнительное экзогенное внесение этого фитогормона не оказывает влияния, однако у них не хватает группы фитогормонов — антезинов, которые образуются именно на коротком дне. Поскольку в листьях цветущих как коротко-, так и длиннодневных растений есть оба фитогормона, то привив­ка их к нецветущим растениям во всех случаях вызывает их зацветание. Показа­но, что цветение растений на несоответствующем фотопериоде можно вызы­вать, обрабатывая их экстрактом из листьев цветущих растений. У нейтральных растений зацветание также начинается при наличии двухкомпонентной гормо­нальной системы. У этой группы растений преобладает автономная (не завися­щая от внешних условий) возрастная регуляция. Биосинтез гормонов в листьях, происходящий под влиянием возрастного яровизационного или фо­топериодического контроля, представляет лишь первый этап, или индукцию, цветения. Образовавшиеся гормоны перетекают к точкам роста, где и происходят дальнейшие события — преобразование вегетативной почки в цветочную, или эвокация цветения.

К сожалению, все попытки выделить антезин пока не имели успеха. Выдви­гаются различные предположения о природе стимула цветения. Так, имеются данные о значении полиаминов в индукции цветения. Показано, что при паде­нии содержания путресцина тормозится цветение горчицы белой. Еще в работах М.Х. Чайлахяна подчеркивалась роль корневой системы в индукции цветения. В последнее время получены данные, что наряду с сигналом, поступающим из листьев, в корнях образуется ряд веществ, которые транспортируются в побеги, там модифицируются и участвуют в индукции цветения. В этой связи важно, что образование цитокининов локализовано именно в корнях. Ряд исследо­вателей полагают, что переход к цветению вызывается комплексной системой факторов, куда входят гиббереллины, цитокинины, углеводы. При этом подчер­кивается роль цитокининов. Одним из первых изменений после фотоперио­дической индукции цветения является быстрое увеличение числа делящихся кле­ток. Предполагается, что в этом участвуют цитокинины.

В точках роста под влиянием притекающих туда определенных веществ и гор­монов проходят изменения, перестройка апикальных меристем и переход к ге­неративному развитию. Одним из признаков перехода к цветению являются повышение репликации ДНК, усиление синтеза мРНК, образование специ­фических «репродуктивных» белков. (Э.Л. Миляева). Это может служить кос­венным подтверждением, что гормоны регулируют процесс на генном уровне, в результате чего почка переходит к репродуктивному этапу морфогенеза. По­казано, что у растений с терминальным типом соцветия в апексе различают центральную и медулярную зоны. Медулярная зона ответственна за рост цве­точного стебля, тогда как центральная — за образование цветков. Предполага­ется, что гиббереллин вызывает усиление митотической активности в медулярной зоне, тогда как антезин индуцирует деление клеток в центральной зоне. Для того чтобы гормоны оказали влияние, клетки апекса должны быть воспри­имчивы, или компетентны. Эта компетенция может быть достигнута, по-види­мому, лишь при определенном возрасте растения.

Вопрос о формировании пола у растений относится к самым сложным и наиме­нее изученным проблемам биологии развития растений. Вместе с тем его изучение имеет непосредственное значение для разработки приемов повыше­ния урожайности многих сельскохозяйственных культур, особенно у тех, кото­рые образуют раздельнополые цветки. Представления о наличии разных поло­вых форм у растений постепенно стали складываться при разработке приемов выращивания таких культур как финиковая пальма, конопля и др. Многие ученые исследовали вопросы пола у растений. В конце XVII в. Р. Камерариус установил дифференциацию пола у растений. В XVIII в. К. Линней создал представление о половой системе растений, а И. Кельрейтер экспериментально доказал суще­ствования у растений пола, В XIX в. С.Г. Навашин открыл двойное оплодотво­рение у покрытосеменных. В изучение проблемы пола растений крупный вклад внесли М.Х. Чайлахян, В,Н. Хрянин, Е.Г. Минина, ДА. Сабинин, Н.И. Львова, Л.И. Джапаридзе и др.

Под определением (детерминацией) пола у растений понимается формиро­вание признаков пола у клеток, органов или особей под воздействием, как гене­тических факторов, так и условий внешней и внутренней среды. По наличию и степени развития генеративных органов цветки делят на обоеполые (гермафродитные) и однополые (раздельнополые). Последние бывают пестичными (жен­скими) или тычиночными (мужскими). На одном растении могут находиться цветки разных типов. Если цветки формируются на одних и тех же организмах, то такие растения называют однодомными. Двудомными являются растения, имею­щие на одних экземплярах пестичные цветки, а на других — тычиночные (хмель, конопля, тополь). Растения с гермафродитными цветками составляют более 70% видов, только 4—5% видов растений двудомны.

У ряда двудомных растений (элодея, некоторые мхи) были обнаружены раз­личия между половыми хромосомами. Однако эти различия выражены менее четко, чем у животных организмов. Обнаружение растений (70 видов) геретохромосом типа XX и XV позволило исследовать основы генетического опреде­ления пола у растений. Установлено, что гены, ответственные за детерминацию пола у растений располагаются не только в половых хромосомах, но и в других хромосомах (аутосомах).

Следующий за определением пола процесс его формирования происходит у растений в разные периоды онтогенеза и определяется в основном влиянием внешних условий. Дело в том, что в отличие от животных организмов процесс формирования пола у растений подвержен большим колебаниям в онтогенезе растений. Под действием различных причин может происходить даже полное превращение одного пола в другой. Это связано с регуляторными процессами, обусловленными действием факторов внешней среды, и внутренними измене­ниями метаболического характера.

Многочисленные факты свидетельствуют о влиянии на проявление признаков пола у растений таких внешних воздействий как влажность почвы и воздуха, темпе­ратура, спектральный состав света, условия минерального питания (рисунок). Так, появлению женских цветков и формированию женских растений у двудомных видов (женская сексуализация) способствуют низкие температуры, высокая влажность, хорошее азотное питание. Дифференцировке мужских цветков (мужская сексуа­лизация) — высокие температуры, низкая влажность, калийное питание.

Изучение явления фотопериодизма привело к выяснению, что характер диф­ференциации пола зависит от длины дня. Показано, что короткий день приводит

Рисунок - Роль факторов внешней среды и фитогормонов в проявлении пола у растений