Теория циклического старения и омоложения растений. Этапы развития растений
На протяжении всей жизни, т. е. онтогенеза, растение растет и развивается. Развитие— ход качественных последовательных изменений структуры, который проходит организм от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки до естественной смерти. Общая схема развития каждого организма запрограммирована в его наследственной основе.
Растения резко различаются по продолжительности жизни. Известны растения, которые заканчивают свой онтогенез на протяжении 10—14 суток (эфемеры). Вместе с тем существуют растения, продолжительность жизни которых исчисляется тысячелетиями (секвойи). Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: монокарпические, или плодоносящие один раз, и поликарпические, или плодоносящие многократно. К монокарпическим относят все однолетние растения, большинство двулетних, а также некоторые многолетние. Многолетние монокарпические растения (например, бамбук, агава) приступают к плодоношению после нескольких лет жизни и после однократного плодоношения отмирают. Большинство многолетних растений относят к поликарпическим.
На протяжении жизни в растении, как и во всяком живом организме, непрерывно происходят возрастные изменения. Процесс старения характерен для всех организмов, Однако у растений, в отличие от животных, процесс старения не непрерывен, он замедляется противоположным процессом — омоложения. Это связано с тем, что на растении до самого конца его жизни появляются не только новые клетки, но и новые органы — молодые листья, побеги. Новые, вновь появляющиеся органы замедляют процесс старения и оказывают омолаживающее влияние на весь растительный организм. Правда, это омоложение лишь частичное. Полное омоложение происходит лишь с возникновением нового организма при оплодотворении.
Изучение возрастных изменений растительного организма позволило Н.П. Кренке создать теорию циклического старения и омоложения растения. Согласно этой теории, на физиологическое состояние вновь появляющегося органа оказывает влияние возраст целого материнского растительного организма. Чем старше растение, тем меньше физиологическая молодость вновь появляющегося органа. В силу этого различают календарный, или собственный, возраст и общий, или физиологический, возраст органа (листа, побега). Собственный, или календарный, возраст органа — это время, исчисляемое от его заложения до данного момента. Общий, или физиологический, возраст определяется календарным возрастом данного органа и возрастом материнского организма в целом к моменту его заложения. Так, листья одинакового календарного возраста, возникшие на молодом или старом организме, будут различаться по физиологическому возрасту. При определенном возрасте целого растения более нижние листья, появившиеся раньше и характеризующиеся большим календарным возрастом, могут быть физиологически более молодыми, поскольку они возникли на более молодом материнском организме.
Для развития наиболее жизнеспособных побегов растение должно иметь определенный физиологический возраст. На самых молодых растениях возникают относительно слабые органы. По мере увеличения возраста материнского растения жизнеспособность возникающих органов возрастает. Затем, после достижения какой-то оптимальной величины, увеличение возраста материнского растения начинает сказываться отрицательно на жизнеспособности вновь появляющихся органов. Таким образом, соотношение процессов старения и омоложения в зависимости от этапов онтогенеза может быть выражено в виде одновершинной кривой, на восходящей части которой преобладают процессы омоложения, на нисходящей — процессы старения. Это находит подтверждение при наблюдениях за изменениями морфологических и физиологических процессов в листьях. Оказалось, что такие признаки, как форма и рассеченность листовой пластинки, длина черешка и другие претерпевают закономерные изменения в зависимости от яруса. При этом степень выраженности указанных признаков сперва возрастает, а затем падает (рисунок).
Процесс старения выражается в постепенном ослаблении физиологических процессов, в первую очередь биосинтеза белка. Это естественный процесс, подчиняющийся гормональному контролю. Условия среды, влияя на гормональный обмен, могут замедлять или ускорять этот процесс. Замедлению процессов старения растений способствует обильное снабжение водой, улучшение условий азотного питания. Это именно те условия, которые благоприятствуют накоплению ауксинов и цитокининов. Напротив, условия засухи способствуют накоплению абсцизовой кислоты и этилена, что ускоряет старение растений.
Положения Н.П. Кренке оказались ценными для практики растениеводства. Так, при вегетативном размножении растений очень важно правильно установить физиологический возраст черенка, обеспечивающий его максимальную жизнеспособность. Известно, что качество чая зависит от возраста листьев. Оказалось, что для получения листьев нужного физиологического состояния надо брать с более старых кустов листья более молодого календарного возраста. Это же положение важно учитывать и при сборе листа с тутовых деревьев для кормления шелковичных червей.
Рисунок - Кривая старения и омоложения Н.П. Кренке
Развитие каждого растительного организма, так же как и животного, расчленимо, т. е. оно проходит ряд этапов. Эти этапы характеризуются морфологическими и физиологическими признаками. Физиологические критерии этапов развития изучены слабо. При выделении этапов используют, главным образом, морфологические признаки.
Для семенных растений можно выделить следующие этапы развития (М .X. Чайлахян): 1) эмбриональный — от оплодотворения яйцеклетки до прорастания зародыша. Этот этап можно разделить на два периода: а) эмбриогенез — период, в котором эмбрионы находятся на материнском растении; б) покой — период от конца формирования семени и до его прорастания; 2) молодости (ювенильный) — от прорастания зародыша до закладки цветочных зачатков, характеризующийся усиленным ростом; 3) зрелости — от момента закладки цветочных зачатков до оплодотворения (появления новых зародышей); 4) размножения— от оплодотворения до полного созревания семян; 5) старости — от периода созревания семян до отмирания.
Поликарпические растения этапы эмбриональный и молодости проходят один раз, однако часто эти этапы характеризуются большой продолжительностью (несколько лет). Этапы зрелости и размножения наступают один раз, но осуществляются многократно. Этап старости у поликарпических растений также может продолжаться несколько лет.
На протяжении каждого из перечисленных этапов развития в растении возникают новые органы. Процесс формирования этих органов называют органогенезом. Этот процесс можно изучить путем микроскопических наблюдений за дифференциацией верхушечных меристем и изменениями в формирующихся органах. Для одно- и двулетних растений выделено 12 последовательных этапов органогенеза. При этом на I и II этапах происходит дифференциация вегетативных органов, на III и IV — дифференциация зачаточного соцветия, на V— VIII — формирование цветков, на IX — оплодотворение и образование зиготы, на X— XII — рост и формирование семян (Ф.М. Куперман). Основой морфологических, структурных изменений является изменение физиолого-биохимических процессов. Именно поэтому, как правило, внутренние физиолого-биохимиче-ские изменения предшествуют морфологическим. Однако проявляется и обратная зависимость. Вновь появившиеся структуры, органы оказывают влияние на уровень и направленность процессов метаболизма.
Таким образом, можно считать, что есть единый процесс физиолого-биохимических и морфологических изменений. При этом физиолого-биохимические изменения, определяющие наступление последующего этапа, происходят в структурах, образовавшихся на предыдущем этапе развития организма.
Старение и смерть как этапы программы онтогенеза.Старение — активный процесс развития, который зашифрован в генетической программе и регулируется специфическими сигналами или импульсами, возникающими под влиянием условий среды. Во время процессов старения экспрессия большинства генов затухает. Однако экспрессия некоторых генов наоборот возрастает. Активируются гены, которые кодируют белки-ферменты, вызывающие процессы распада (протеазы, нуклеазы, липазы, ферменты, разрушающие хлорофилл и др.).
Программированная смерть у растений в отличие от животных изучена мало. Показано, что программированная смерть клетки вызывается специальными сигналами и в свою очередь вызывает экспрессию ряда генов. Программированная смерть, сопровождаемая определенными морфологическими и биохимическими изменениями, суммируется как апоптоз — генетически детерминированная смерть клеток, которая является обязательной частью развития клеток. Показано, что апоптоз у растений сходен с таковым у животных, но имеются структурно-морфологические различия, связанные с наличием у растений вакуоли и клеточной стенки.
Апоптоз может проявляться на самых различных органах и тканях организма: колеоптили, лепестки цветка, корни, эндосперм и другие. При апоптозе происходит ряд изменений: реорганизуется цитоплазма, изменяется фрагментация ДНК, наблюдается распад ядра. Апоптоз зависит от ряда внешних и внутренних факторов (инфекции, различные стрессоры). Важнейшая функция запрограммированной смерти клеток для растений — защита от патогенных организмов. При заражении в клетках быстро накапливаются фенольные соединения, и они отмирают. Это проявляется в образовании на органах растения круглых пятен мертвых клеток — некрозов. Роль некротических пятен заключается в изоляции токсических веществ для защиты здоровых органов. Возникновение некрозов является формой запрограммированной смерти клеток. На мутантах арабидопсиса показано, что под влиянием инфекции в них происходит каскад растворений и появляются некротические пятна. Непосредственной причиной смерти клеток у мутантов является аккумуляция перекисных соединений кислорода.
Апоптоз регулируется гормональной системой, что связано с контролем над метилированием ДНК. Так, показано, что АБК стимулирует изменения ДНК, происходящие при апоптозе. Существуют данные, что процесс деметилирования ДНК ответственен за индукцию генов апоптогенных белков или за репрессию генов антиапоптозных генов (Б.Ф. Ванюшин).
Наряду с апоптозом существует генетически запрограммированная смерть органов и организма в целом. Так, листья генетически запрограммированы для старения и смерти. Предложено называть процессы гибели отдельных органов органоптозом, а целого организма феноптозом (В.П. Скулачев). Запрограммированную смерть можно наблюдать при дифференцировке трахеид, когда разрушаются ядро и хроматин. После единственного акта цветения заканчивается жизнь у всех монокарпических растений.
Дата добавления: 2015-06-05; просмотров: 21559;