Физиологические основы покоя растений. Покой семян и почек. Регуляция процессов покоя.

Рост растений не является непрерывным процессом. У большинства растений время от времени наступают периоды резкого замедления или даже почти полной приостановки ростовых процессов, периоды покоя. В покоящееся состояние может вступать как растительный организм в целом, так и отдельные его части (семена, корни, клубни). В некоторых случаях растительный организм может находиться в растущем состоянии, а отдельные почки—в покоящемся (спящем). Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. В большинстве районов земного шара наблюдается периодическое наступление времен года, неблагоприятных для растений. Это периоды низкой температуры или пониженной влажности. В этих случаях растение сохраняет жизнеспо­собность лишь при условии перехода в состояние покоя. Переход в покоящееся состояние часто сопровождается утратой (опадением) отдельных органов (листь­ев) или даже целых побегов. Именно в таком состоянии многолетние растения переживают зимний период. Таким образом, переход растения в покоящееся со­стояние предохраняет его от гибели под влиянием мороза или сильной засухи. Однако покой— это не только защитная реакция организма против неблаго­приятных условий. Растения переходят в покоящееся состояние и при наличии всех условий, необходимых для роста. Временная приостановка ростовых про­цессов характерна и для тропических растений, несмотря на благоприятные усло­вия в течение целого года. Если растение не прошло периода покоя, в последующем темпы роста его снижаются, ухудшается плодоношение. После периода покоя рост растений усиливается. Таким образом, в период покоя, по-видимому, про­исходят определенные изменения, подготавливающие последующий рост. Все сказанное позволяет считать, что период покоя — не только приспособление к неблагоприятным условиям, но и необходимое звено онтогенеза растений.

Различают покой вынужденный и глубокий. Эти виды покоя находятся в раз­ной зависимости от внешних условий. Вынужденный покой вызван неблагоприят­ными условиями. Обычно растительный организм вступает в вынужденный покой при отсутствии какого-то фактора, необходимого для ростовых процессов. Как толь­ко этот фактор изменяется в благоприятном направлении, ростовые процессы во­зобновляются. Сухие семена не прорастают до тех пор, пока не будет достаточного количества воды. Некоторым семенам для прорастания необходим свет. Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного преде­ла. Таким образом, растение или орган, как только будут обеспечены всеми необ­ходимыми условиями для роста, легко выходят из вынужденного покоя.

Растения или органы, находящиеся в глубоком покое, не переходят к росту даже при наличии благоприятных условий. Из глубокого покоя растительные организмы выходят лишь по окончании определенных физиолого-биохимических изменений, подготавливающих последующий рост. Вынужденный и глубокий покой могут совпадать во времени. Характер покоя различен, раз­личны и части растения, впадающие в состояние покоя. Однако есть и общие черты, характеризующие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В период покоя может происходить скрытый рост. Так, наблюдения показывают, что в зимний период почки несколько увеличиваются в размерах. Наряду с замед­лением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмена.

Покой семян может быть вызван рядом внешних и внутренних факторов. Семе­на могут быть в состоянии вынужденного и глубокого покоя.

Процесс прорастания семян проходит ряд этапов, причем первые эта­пы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определен­ных условий. Однако иногда бывает, что все условия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами.

Семена многих растений, особенно относящихся к семейству бобовых, от­личаются твердой оболочкой, непроницаемой для воды и кислорода. В зависимости от условий, в которых образуются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, семена белого клевера, формирующиеся в жаркий и сухой период, как правило, имеют твердую оболочку, плохо проницаемую для воды. Наоборот, при влажной погоде формируются семена с мягкой, хорошо проницаемой обо­лочкой. Семена некоторых растений имеют оболочку, проницаемую для воды, но непроницаемую для газов. Это хорошо показано на семенах дурнишника. Плод этого растения имеет две семянки. Расположенная внизу семянка прорастает в первый год, верхняя — не ранее чем через год. Оказалось, что семенная кожура верхней семянки плохо проницаема для кислорода. На протяжении года семенная оболочка верхней семянки разрушается микроорганизмами, и семена прорастают.

Повышенная концентрация кислорода стимулирует раннее прорастание се­мян овсюга и некоторых других растений. Причина положительного влияния кислорода на прорастание семян может быть двоякой. С одной стороны, ки­слород необходим для поддержания на достаточном уровне процесса дыхания, а с другой — для окисления веществ, тормозящих процесс прорастания. Нако­нец, бывают случаи, когда твердая семенная оболочка задерживает рост самого зародыша. Если семена не прорастают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя.

Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не спо­собны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых растений ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще недоразвит. Развитие зародыша продолжается в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после определенного промежутка времени и при наличии соответствующих условий.

Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя имеет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в самих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Именно благодаря наличию ингибиторов семена не прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибиторов роста семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокинины. При работе с арабидопсисом были получены мутанты с разной степенью покоя, который мог быть прерван охлаждением. Показано, что накапливают семена, обладаю­щие способностью перехода в покой, АБК. Поэтому переход в покой сопровож­дается увеличением АБК и уменьшением гиббереллинов и цитокининов.

Согласно данным американского физиолога А. Кана, семена выходят из со­стояния глубокого покоя (способны к прорастанию) в том случае, если в них отсутствуют ингибиторы роста и присутствует фитогормон гиббереллин. В при­сутствии ингибиторов роста для выхода из покоя необходимо наличие уже двух фитогормонов — гиббереллина и цитокинина (таблица). Особенное значение сре­ди ингибиторов прорастания семян имеет АБК. Показано, что в сухих семенах содержание АБК высокое и по мере прорастания оно убывает. При намачива­нии семян АБК вымывается, и это ускоряет прорастание. Таким образом, покой и прорастание семян регулируются соотношением фитогормонов. Особенное значение имеет соотношение гиббереллины/АБК.

Гормональный контроль покоя и прорастания семян (по Кану)

У ряда растений созревшие семена становятся способными к прорастанию только после определенного периода, в течение которого в них происходят слож­ные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы. Это имеет боль­шое приспособительное значение: именно благодаря этому семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для их последующего роста.

Процессы роста сосредоточены в почках, поэтому они в первую очередь и всту­пают в покоящееся состояние. В состоянии покоя могут находиться не все почки, расположенные на данном растении, а лишь отдельные. Покоящиеся почки (глазки) характерны не только для всего организма, но и для его отдельных час­тей (клубней, корневищ).

Само покоящееся состояние почек приходится на период пониженных тем­ператур, и, следовательно, изменения, подготавливающие дальнейший рост, обычно также бывают при пониженных температурах. Вступление же в период покоя происходит еще при достаточно высоких температурах. По-видимому, сиг­налом для вступления в покой служит определенное соотношение дня и ночи (определенный фотопериод). Растения вступают в покой под влиянием уко­роченного дня и выходят из него под влиянием длинного дня. Фотопериодиче­ская реакция в случае вступления почек в покой сходна с фотопериодической реакцией, обусловливающей цветение растений (с. 391). Так, оказалось, что именно длительность темнового периода (длинная ночь) определяет вступле­ние растений в период покоя. Органом, воспринимающим фотопериодический стимул, являются или листья, или, у некоторых растений, почки.

Под влиянием укороченного дня в растении вырабатываются ингибиторы рос­та (абсцизовая кислота, этилен, фенольные соединения), что и вызывает замед­ление физиологических процессов в почках. Одновременно происходит умень­шение содержания таких фитогормонов, как гиббереллины. Противоположные
изменения характерны для почек, переходящих из покоящегося состояния к росту: накопление ауксинов, гиббереллинов и исчезновение ингибиторов (В.И. Кефели, Р.Х. Турецкая). Поскольку фитогормоны и ингибиторы имеют общих пред­шественников, то в зависимости от условий (длины дня, температуры) может осуществляться преимущественное образование или ингибиторов роста (абсцизовой кислоты, этилена, фенольных соединений), или таких фитогормонов,
как ауксин, гиббереллины, цитокинины. Продолжительность периода покоя свя­зана со скоростью разрушения ингибиторов роста.

Покоящиеся почки растения характеризуются сниженным метаболизмом. Однако в них идут определенные процессы обмена, в частности не прекращается процесс дыхания. Имеются данные, что в этот период происходит накопление предшественников нуклеиновых кислот, идет определенная дифференциация клеточных структур. Именно это подготавливает последующую активацию рос­товых процессов.

Одновременно при вступлении в период покоя происходит ряд процессов, повышающих устойчивость клеток к неблагоприятным условиям. Так, по данным П.А. Генкеля, при переходе в глубокий покой в клетках происходит процесс обо­собления цитоплазмы. Это выражается в том, что плазмодесмы втягиваются внутрь клеток, а плазмалемма отстает от клеточной оболочки. Поверхность ци­топлазмы часто покрывается слоем липидов. Вязкость цитоплазмы возрастает. Благодаря отставанию цитоплазмы от клеточной оболочки скорость плазмоли­за возрастает, несмотря на то что ее вязкость увеличивается. Процесс обособления цитоплазмы вызывает нарушение связей между клетками, что, в свою очередь, приводит к снижению интенсивности процессов обмена. Отставание цитоплаз­мы от клеточных оболочек, а также накопление липидов в поверхностном слое делают ее более устойчивой.

Регулирование процессов покоя имеет практическое значение в растениеводст­ве. Когда семена не прорастают из-за наличия твердой оболочки, то хорошие результаты дает механическое перетирание (с песком) или обработка сильными химическими реагентами (серная кислота, ацетон, спирт). Нарушение твердой оболочки семян с помощью различных воздействий называют скарификацией. Для того чтобы проросли семена, находящиеся в состоянии глубокого покоя, необходимо их подвергнуть определенным воздействиям, в частности выдержать при пониженной температуре (стратификация). При этом семена в большинст­ве случаев должны быть во влажном состоянии. Для семян некоторых растений необходимо подсушивание. Так, всхожесть семян кукурузы возрастает по мере того, как в них падает содержание воды. Подсушивание необходимо для про­растания семян томатов. Как уже упоминалось, семена некоторых растений тре­буют облучения светом. Особенное значение имеет красный свет. Показано, что понижение температуры и освещение красным светом повышают содержание гиббереллинов и цитокининов.

В покоящихся клетках геном находится в репрессированном состоянии. Для того чтобы перейти в растущее состояние, необходима дерепрессия определен­ных участков генома, что, по-видимому, может осуществляться фитогормонами. Показано, что обработка гиббереллином в ряде случаев прерывает покоящееся состояние. Так, обработка семян гиббереллином может заменить как понижен­ную температуру, так и облучение красным светом и вызвать выход семян из покоящегося состояния. К методам выведения почек растения из состояния по­коя относится погружение веток растения в теплую воду и выдерживание их в парах серного эфира. Эти методы широко используются для того, чтобы вызвать распускание и цветение различных растений в зимнее время, когда растение на­ходится в состоянии глубокого покоя.

Известно, что свежеубранные клубни картофеля находятся в состоянии глу­бокого покоя. Обработкой различными химическими веществами, в частности этиленхлоргидрином или тиомочевиной, можно вывести почки клубня картофе­ля из покоящегося состояния. Для хранения клубней картофеля бывает полезно задержать их в покоящемся состоянии, что достигается обработкой метиловым эфиром α-нафтилуксусной кислоты.