Тропизмы и настии

Растительный организм обладает способностью к определенной ориентировке своих органов в пространстве. Реагируя на внешние воздействия, растения ме­няют ориентировку органов. Различают движения отдельных органов растения, связанные с ростом — ростовые и с изменениями в тургорном напряжении от­дельных клеток и тканей — тургорные.

Ростовые движения, в свою очередь, бывают двух типов: тропические движе­ния, или тропизмы,— движения, вызванные односторонним воздействием ка­кого-либо фактора внешней среды (света, силы земного притяжения и др.); настические движения, или настии,— движения, вызванные общим диффузным изменением какого-либо фактора (света, температуры и др.). В зависимости от фактора, вызывающего тропические движения, различают геотропизм, фото­тропизм, хемотропизм, тигмотропизм, гидротропизм.

Геотропизм — движения, вызванные односторонним влиянием силы тяже­сти. Если положить проросток горизонтально, то через определенный проме­жуток времени корень изгибается вниз, а стебель — вверх. Еще в начале XIX в. был изобретен прибор клиностат. В этом приборе проросток в горизонтальном положении привязывается к вращающейся оси. Благодаря этому сила притяже­ния действует попеременно на нижнюю и верхнюю стороны проростка. В этом случае рост проростка идет строго горизонтально и никаких изгибов не наблю­дается. Эти опыты доказали, что изгибы стебля и корня связаны с односторон­ним действием силы земного притяжения. Изгиб корня вниз (по направлению действия силы притяжения) называют положительным геотропизмом.

Геотропическая реакция — «пороговое» явление, т. е. геотропический изгиб происходит лишь при достижении раздражителем какого-то определенного уров­ня. Количество раздражителя равно силе гравитации, умноженной на время. Для того чтобы произошел изгиб, проросток должен быть выдержан в горизонтальном положении определенное время (время презентации). Если проростки выдержать это время в горизонтальном положении, а затем поместить вертикально, то все равно изгиб произойдет. При строго горизонтальном положении проростка время презентации наименьшее. Чем ближе положение проростка к вертикальному, тем больше время презентации. Это понятно, так как сила земного притяжения наибольшая при горизонтальном положении. Время презентации составляет примерно 3—5 мин. Время, необходимое для проявления изгиба, — 45—60 мин. Направление геотропической реакции может изменяться в процессе роста ор­ганизма, а также в зависимости от условий среды. Так, для цветоножки мака до распускания бутона характерен положительный геотропизм, а после распуска­ния цветков — отрицательный. При пониженной температуре отрицательный геотропизм стебля может переходить в диагеотропизм (стелющиеся формы).

Фототропизм — движения, вызванные неравномерным освещением разных сторон органа. Если свет падает с одной стороны, стебель изгибается по направ­лению к свету — положительный фототропизм. Корни обычно изгибаются в на­правлении от света — отрицательный фототропизм. Ориентировку пластинок листьев перпендикулярно к падающему свету (при большой интенсивности све­та) называют диафототропизмом. Для восприятия одностороннего освещения также необходимо определенное время презентации, которое зависит от силы одностороннего освещения.

В зависимости от возраста растения и от условий среды направление фото­тропических изгибов может меняться. Так, у настурции до цветения для стебля характерен положительный фототропизм, а после созревания семян — отрица­тельный.

Хемотропизм — это изгибы, связанные с односторонним воздействием хи­мических веществ. Хемотропические изгибы характерны для пыльцевых трубок и для корней растений. Если пыльцу положить на предметное стекло в среду, содержащую сахарозу, и одновременно поместить туда кусочек завязи, все пыль­цевые трубки в процессе роста изогнутся по направлению к завязи.

Корни растений изгибаются по направлению к питательным веществам. Если питательные вещества не перемешаны со всей почвой, а распределяются отдель­ными очагами, корни растут по направлению к этим очагам. Такая способность корней определяет большую эффективность гранулированных удобрений. Корни растут по направлению к отдельным гранулам, содержащим питательные веще­ства. При таком способе внесения питательных веществ создается также повы­шенная концентрация их около корня, что обусловливает их лучшую усвояе­мость.

Гидротропизм — это изгибы, происходящие при неравномерном распределе­нии воды. Для корневых систем характерен положительный гидротропизм.

Аэротропизм — ориентировка в пространстве, связанная с неравномерным распределением кислорода. Аэротропизм свойствен в основном корневым сис­темам.

Тигмотропизм — реакция растений на одностороннее механическое воздей­ствие. Тигмотропизм свойствен лазающим и вьющимся растениям.

Настические движения бывают двух типов: эпинастии — изгиб вниз и гипонастии — изгиб вверх. В зависимости от фактора, вызывающего те или иные настические движения, различают термонастии, фотонастии, никтинастии и др.

Термонастии — движения, вызванные сменой температуры. Ряд растений (тюльпаны, крокусы) открывают и закрывают цветки в зависимости от темпе­ратуры. При повышении температуры цветки раскрываются (эпинастические движения), при снижении температуры закрываются (гипонастические дви­жения).

Фотонастии — движения, вызванные сменой света и темноты. Цветки одних растений (соцветия одуванчика) закрываются при наступлении темноты и от­крываются на свету. Цветки других растений (табака) открываются с наступле­нием темноты.

Никтинастии («никти» — ночь) — движения цветков и листьев растений, свя­занные с комбинированным изменением, как света, так и температуры. Такое комбинированное воздействие наступает при смене дня ночью. Примером яв­ляются движения листьев у некоторых бобовых, а также у кислицы.

К ростовым движениям относятся и круговые движения концов молодых по­бегов и кончиков корней относительно оси. Такие движения называют круго­вые нутации. Примерами являются движения стеблей вьющихся растений (хмель), усиков лазящих растений. Это необходимо для поиска опоры при дви­жении к свету стеблей.

Тургорные движения. Не все настические движения относятся к ростовым. Некоторые связаны с изменением тургора. К ним относятся никтинастические движения листьев. Так, для листьев многих растений характерны ритмические движения — у клевера наблюдается поднятие и складывание листочков слож­ного листа ночью. Этот тип движений связан с изменением тургора в специали­зированных клетках листовых подушечек,

Сейсмонастии — движения, вызванные толчком или прикосновением, напри­мер движение листьев у венериной мухоловки или у стыдливой мимозы. В результате прикосновения листья мимозы опускаются, а листочки складыва­ются. Реакция происходит чрезвычайно быстро, спустя всего 0,1 с. При этом раздражение распространяется со скоростью 40—50 см/с. Сейсмонастические движения листьев мимозы могут происходить и под влиянием местных тепловых, электрических или химических воздействий. Эти движения связаны с потерей тургора нижней стороны листа. Значение подобной двигательной реакции заклю­чается в предотвращении повреждений от ливневых дождей и сильных ветров.

Автонастш — самопроизвольные ритмические движения листьев, не свя­занные с какими-либо изменениями внешних условий. Так, листья тропического растения десмидиум претерпевают ритмические колебания.

Все движения растений приводят к определенной ориентировке органов в про­странстве. Они выработались в процессе эволюции как приспособление к лучше­му использованию света, питательных веществ и других условий среды. Так, отрицательный геотропизм и положительный фототропизм стебля позволяют растению выносить листья к свету. Рост корня вниз и уклонение от света спо­собствуют углублению его в почву и лучшему использованию питательных веществ. Изменение направления роста стебля при пониженной температуре приводит к образованию более устойчивых стелющихся форм. Открывание и закрываний цветков в определенные периоды суток является приспособлени­ем к лучшему опылению.

В основе всех ростовых движений лежит неравномерный рост разных сторон органа. При геотропических изгибах у стебля быстрее растет нижняя, а у корня верхняя сторона. При положительном фототропическом изгибе стебля быстрее растет затененная сторона и т. д. Эпинастические движения связаны с разраста­нием морфологически верхней стороны органа листа или лепестка цветка, а гипонастические — с разрастанием морфологически нижней стороны. Все ука­занные движения характерны лишь для молодых органов, не потерявших еще способности к росту, и в таких условиях, в которых ростовые процессы осущест­вимы.

В 1928 г. Н.Г. Холодный и Ф. Вент выдвинули гормональную теорию тропизмов, которая в дальнейшем была подтверждена многочисленными эксперимен­тами. Согласно этой теории, при нормальном освещении и вертикальном поло­жении проростка ток гормона (ауксина), вырабатываемого в верхушке органа, распределяется равномерно. Следствием этого является равномерный рост. При одностороннем освещении либо при горизонтальном положении ауксин рас­пределяется неравномерно, результатом чего является неравномерный рост и изгиб органа. Так, в случае одностороннего освещения стебля ауксин кон­центрируется на затененной стороне, благодаря чему она растет быстрее, и сте­бель изгибается в сторону света. Результаты экспериментов показывают роль в фототропизме точки роста — место, где происходит восприятие света и синтез ауксина. Показано, что декапитированные колеоптили только через 3 ч возоб­новляют способность реагировать на одностороннее освещение.

Для проявления реакции на неравномерное освещение (фототропизм) должен существовать какой-то фоторецептор. Природа такого фоторецептора (пигмен­та) окончательно не установлена. Однако изучение спектра действия показало, что наиболее эффективным для проявления фототропизма является синий свет. Полагают, что фоторецептором в этом случае является флавопротеин. Флавопротеин — это фосфорилированная протеинкиназа, которая стимулируется синим светом. Спектр действия активирования синим светом этой киназы совпадает со спектром действия активации фототропизма. Одностороннее восприятие све­та фоторецептором вызывает электрическую поляризацию тканей, градиент фосфорилирования и, как следствие, отклонение тока ауксинов и повышение их концентрации на затененной стороне.

Под влиянием силы земного притяжения при горизонтальном положении проростка ауксин концентрируется на нижней стороне органа. Это приводит к быстрому росту нижней стороны стебля, и он изгибается вверх. Ауксин кон­центрируется также и на нижней стороне корня. Однако оптимальная концент­рация ауксина для корня примерно в 1000 раз ниже, чем для стебля. Из-за этого увеличение концентрации ауксина на нижней стороне корня приводит к тормо­жению ее роста, и корень изгибается вниз. Необходимо указать, что тормозящее влияние высоких концентраций ауксина, возможно, является результатом на­копления под его влиянием этилена.

Важным объектом исследования геотропизма являются мутанты, которые не реагируют на земное притяжение — агравитропы. Исследования мутантов под­тверждают гипотезу Холодного—Вента о том, что ауксин является необходимым условием гравитропизма, В отличие от фототропизма при геотропизме все части растения одинаково воспринимают силу тяжести.

Вместе с тем появляются данные, что в осуществлении геотропических дви­жений большую роль играют ингибиторы роста, прежде всего абсцизовая кислота. В экспериментах с корнями кукурузы было показано, что источником ингибиторов роста является корневой чехлик. Под влиянием гравитации ингибиторы роста, образовавшиеся в корневом чехлике, накапливаются на нижней стороне горизонтально расположенного корня, и, как следствие рост нижней стороны тормозится, корень изгибается вниз. Таким образом, корневой чехлик
не только воспринимает раздражение, но и отвечает за образование и распределение гормональных веществ.

Существуют различные гипотезы, объясняющие первичный механизм вос­приятия геотропического раздражения. Согласно одной из них, под влиянием одностороннего действия силы тяжести в клетках апикальной зоны (для корней в корневом чехлике) происходит перемещение более тяжелых частиц — статолитов (главным образом крахмальные зерна или, точнее, амилопласты). Под влиянием одностороннего воздействия земного притяжения статолиты скапли­ваются на одной стороне органа. Крахмальные зерна присутствуют почти во всех геотропически чувствительных тканях. Интересно, что в результате голодания крахмальные зерна исчезают, и геотропическая чувствительность не проявляет­ся. Мутанты кукурузы, характеризующиеся меньшим содержанием амилопластов, обладают меньшей геотропической чувствительностью. Имеются данные, что перемещающиеся статолиты оказывают давление на мембраны клеток ниж­ней стороны органа. Под электронным микроскопом можно наблюдать сжатие цистерн эндоплазматического ретикулума. Можно предполагать, что именно скопление статолитов на нижней стороне органа, в свою очередь, вызывает пе­редвижение веществ, регулирующих рост, что и приводит к неравномерному рос­ту и изгибу.

Однако в некоторых случаях геотропическая чувствительность сохраняется и при отсутствии амилопластов. Это показано на лишенных крахмала мутантах, а также на организмах, не имеющих статолитов, например, зеленой водоросли хара. Предполагают, что у этой водоросли вместо статолитов реагируют микрофиламенты и сила тяжести воспринимается всей цитоплазмой. Возможно, что в этих случаях роль статолитов выполняют другие частицы (митохондрии, диктиосомы). Выдвинута также гипотеза, согласно которой геотропическую реак­цию контролирует плазматическая мембрана, которая связывает кальциевыми каналами цитоскелет и клеточную стенку. Эти каналы реагируют на силу тяже­сти, в результате изменяется и возникает новый порядок взаимосвязи между цитоскелетом и клеточной стенкой. Эта модель объясняет, почему хара и лишен­ные крахмала мутанты арабидопсиса реагируют на силу тяжести.