Ростовые корреляции. Циркадные ритмы

При рассмотрении особенностей роста необходимо учитывать, что все органы растительного организма взаимосвязаны и оказывают влияние друг на друга. За­висимость роста одной ткани от другой или роста одного органа от другого на­зывают коррелятивным ростом. Корреляции роста проявляются на разных уров­нях. Рост и дифференциация каждой клетки зависят от окружающих ее клеток и тканей. Именно поэтому клетка, выделенная из ткани, растет и дифференци­руется по иному пути. Явление корреляции проявляется и на уровне отдельных тканей. Так, дифференциация ксилемы ускоряется в присутствии меристематических клеток. Деление камбиальных клеток происходит наиболее интенсивно в зоне, расположенной непосредственно под листом. Особенно ясно взаимо­действия (корреляции) проявляются при рассмотрении роста отдельных органов растения. Наблюдается взаимозависимость между ростом стебля и корня.

Часто рост главного побега оказывает влияние на рост боковых. В одних случаях под влиянием главного побега происходит только замедление роста боко­вых побегов (томаты), в других—полное его прекращение (подсолнечник). Бо­ковые почки растения при интенсивном росте верхушечной могут на протяжении всего вегетационного периода оставаться в покоящемся состоянии, однако достаточно удалить верхушечную почку, чтобы боковые начали интенсивно рас­ти. Сходное положение можно наблюдать и на корневой системе. Удаление кончика корня вызывает его усиленное ветвление. Торможение роста боковых побегов верхушечным органом называют апикальным доминированием. Оно яр­ко проявляется и у древесных растений. Можно привести и другие примеры вза­имного влияния органов. Так, удаление цветков стимулирует рост вегетативных органов. Удаление боковых побегов (пасынков) вызывает усиленный рост пло­дов и др.

Ростовые корреляции широко используются в практике растениеводства. Бла­гоприятное влияние таких приемов, как прищипывание кончика корня при высадке рассады овощных культур, пасынкование (удаление боковых побегов) томатов, чеканка (удаление верхушки) хлопчатника основано на корреляцион­ных эффектах.

Основное значение в обеспечении взаимного влияния органов растения при­надлежит гормонам, в особенности соотношению ауксинов и цитокининов. Как уже упоминалось, действие ауксина зависит от концентрации. По данным Тиманна, одна и та же концентрация ауксина стимулирует рост верхушечного по­бега и подавляет рост боковых почек. Ауксины, образовавшиеся в верхушечной почке, передвигаясь вниз, тормозят рост боковых почек. Удаление верхушки по­бега приводит к уменьшению концентрации ауксинов в боковых почках, в ре­зультате чего они трогаются в рост. Если вместо удаленной верхушки на срез нанести пасту, содержащую гетероауксин (ИУК), то рост боковых почек приос­танавливается. Этот эксперимент ясно показывает значение ауксинов в явлени­ях апикального доминирования. Однако причина тормозящего влияния аукси­нов остается невыясненной. В последнее время высказывается предположение, что под влиянием ауксинов накапливается этилен, и это вызывает торможение роста.

Большую роль во взаимодействии органов играют и цитокинины. Как уже упоминалось, действие цитокининов в этом отношении противоположно аук­синам. Возможно, что боковые почки не растут из-за недостатка цитокининов. Определенное значение имеет накопление в покоящихся почках ингабиторов роста (В.И. Кефели). Кроме этилена здесь может играть роль накопление АБК. Нельзя не учитывать также баланса питательных веществ, складывающегося в растительном организме. Естественно, что удаление одних органов вызывает усиленный приток питательных веществ к другим. Таким образом, явление апи­кального доминирования зависит, по-видимому, от разных причин, как гормо­нальных, так и трофических.

Циркадные ритмы. Как известно, для растений характерны ритмические ко­лебания некоторых процессов. В естественных условиях ритм этих процессов синхронизирован с суточным, 24-часовым. Такие ритмы получили название циркадных циклов. Ритмические колебания проявляются в скорости роста, митотической активности, движении листьев у ряда растений {фасоль, клевер) и в других процессах. В естественной обстановке ритмы подгоняются к опреде­ленной суточной смене условий (день, ночь). Однако они сохраняются долгое время и в постоянных условиях среды (например, в темноте). В качестве приме­ра можно привести «сон» листьев некоторых растений (клевер). При выдержи­вании в темноте листья клевера продолжают ритмические движения с периодом около 23 ч. Это привело к выводу, что растительный организм, так же как и жи­вотный, может измерять время, т. е. существуют биологические часы (Е. Бюннинг).

Измерение времени может осуществляться в организме по типу песочных часов. Это устройство, при котором время измеряется как интервал, требующий­ся для протекания какого-то процесса, идущего с постоянной скоростью. Это может быть накопление массы растения (возраст) или накопление какого-то ве­щества (гормона или соотношения гормонов). Второй возможный механизм из­мерения времени — по типу маятника-осциллятора по ритмическим колебани­ям, которые проходят через определенные промежутки времени. У организмов это могут быть две обратимые реакции — образование того или иного вещества, ритмически изменяющегося. Однако показано, что биологические часы в боль­шинстве случаев независимы от температуры. В связи с этим полагают, что в основе биологических часов лежат какие-то физические процессы. Это может быть изменение свойств мембран или фотохимические превращения: Ф_к-Ф_дк. Возможно, именно эти механизмы лежат в основе измерения времени цветения.

РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ (6 часов)