Взаимодействие фитогормонов. Применение фитогормонов в практике растениеводства

Рост растений и формообразовательные процессы регулируются определенным соотношением фитогормонов. Если бы появление каждого нового органа, каж­дый морфогенетический процесс требовали своего гормона, то должно было бы быть множество гормонов. Тогда как из двух или трех веществ можно создать бесчисленное множество различных соотношений. При этом появление каждо­го органа, направление и темпы роста будут зависеть именно от этого опреде­ленного соотношения. Это положение можно проиллюстрировать многими при­мерами. Так, значение соотношений между ауксином и цитокинином хорошо показано в опытах с выращиванием изолированных тканей. Увеличение в пита­тельной среде отношения ауксин/кинетин приводит к тому, что из массы не­дифференцированных клеток (каллуса), выращиваемых в стерильных услови­ях, дифференцируется корень. Уменьшение указанного соотношения приводит к дифференциации побегов.

На разных этапах онтогенеза под влиянием различных условий внешней сре­ды соотношение фитогормонов меняется, и именно это изменяет скорость и направление роста и морфогенеза растительных организмов. Так, у растений картофеля выявлены ключевые соотношения фитогормонов, определяющие тем­пы роста органов. Для стебля это отношение гиббереллина к АБК, для столонов ауксины + гиббереллины/АБК, для клубней ауксины к АБК. Как мы видели, отдельные фитогормоны в процессе своего образования проходят через одни и те же реакции, имеют общих предшественников. Это приводит к формированию метаболических вилок, в результате чего в зависимости от ус­ловий происходит образование одного или другого вещества.

Нельзя также не учитывать, что одни гормоны могут оказывать влияние на ферменты, катализирующие синтез или разрушение других гормонов, и тем са­мым изменять их содержание. Так, известно, что под влиянием гиббереллинов содержание ауксинов растет. Как уже упоминалось, ауксин может вызывать рост растений.

В настоящее время признано, что способность к росту определяется энерге­тическим потенциалом клетки (отношение АТФ/АДФ). При взаимодействии с мембранами фитогормоны влияют именно на поток энергии. Усиливаются процессы окислительного фосфорилирования (ауксины), фотосинтетического фосфорилирования (гиббереллины, цитокинины). Образовавшаяся после взаи­модействия фитогормонов с мембранами АТФ, наряду с использованием на раз­личные синтезы, может служить источником образования циклической АМФ (цАМФ). Последняя образуется из АТФ при участии связанного с мембранами фермента аденилатциклазы. Под влиянием цАМФ активируются ферменты про-теинкиназы, катализирующие фосфорилирование белков, участвующих в сиг­нальных цепях и транскрипции.

Изложенный материал показывает, что под влиянием условий среды, а также в зависимости от свойств данной клетки (ее местоположения) в ней создается определенное соотношение гормонов. Это, в свою очередь, определяет развер­тывание генетической программы, темпы роста, дифференциацию и развитие. Надо только учитывать, что клетка должна быть восприимчива, или компетентна, к действию фитогормонов, в частности, должна обладать соответствующими рецепторами.

Для успешного практического применения всех фитогормонов или их синте­тических заменителей необходимо соблюдение определенных условий:

1. Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их недос­тает. Это чаще всего наблюдается во время прорастания семян, цветения, об­разования плодов, а также когда нарушена целостность растительного организ­ма, например, черенки, изолированные ткани. В некоторых случаях условия внешней среды препятствуют образованию гормонов, тогда этот недостаток может быть восполнен их экзогенным внесением.

2. Как уже упоминалось, клетки, ткани, органы должны быть компетентны (вос­приимчивы) к фитогормонам. Компетенция связана с наличием рецепторов, а также с общим состоянием внутриклеточных процессов. Клетка может быть на одной фазе роста компетентна к внесению данного фитогормона, а на другой — нет.

3. Необходимо достаточное снабжение растения водой и питательными ве­ществами.

4. Действие всех гормонов зависит от концентрации. Избыточная концентрация вызывает не стимуляцию, а резкое торможение роста и даже гибель растений.

5. Эндогенные (естественные) фитогормоны определенным образом локализованы в отдельных компартментах (отсеках) клетки. При внесении извне рас­пределение гормонов будет иным. В этой связи экзогенное внесение не может
полностью заменить гормоны, образовавшиеся при естественном метаболизме.

В настоящее время фитогормоны применяются в следующих направлениях.