Абсцизовая кислота

Открытие абсцизовой кислоты (АБК) связано с изучением двух явлений — по­коя почек и опадения листьев и плодов. В 1961 г. Аддикот (США) установил, что имеются вещества, накопление которых вызывает образование отделительного слоя и опадение листьев. В это же время Ф. Уоринг (Англия) показал, что при переходе в покоящееся состояние в почках накапливаются вещества, тормозя­щие рост. В дальнейшем вещество, вызывающее опадение, было выделено из коробочек хлопчатника и получило название «абсцизин», от слова abscission — опадение, а из листьев березы — вещество, тормозящее рост, получившее назва­ние «дормин», от французского слова dort — спит. В дальнейшем оказалось, что это одно и то же вещество, относящееся к ингибиторам роста, которое и было названо абсцизовой кислотой.

По химическому строению АБК представляет оптически активный сескви-терпеноид, состоящий из трех остатков изопрена. Активной является S(+)-форма. АБК, подобно гиббереллину, с которым по химической структуре имеет много общего, образуется из мевалоновой кислоты. Существуют два пути биосинтеза абсцизовой кислоты из мевалоновой кислоты. Один, так называемый прямой путь, через фарнезилпирофосфат (ФПФ) и непрямой, или каротиноидный. Во втором случае АБК образуется в результате деградации каротиноидов, при этом из ксантофилла образуется ингибитор ксантоксин, который затем пре­вращается в АБК.

Основными органами синтеза АБК являются листья. АБК накапливается пре­имущественно в хлоропластах, и, в меньших количествах, в цитозоле и в вакуо­лях. При исследовании нефотосинтезирующих хлорофиллдефектных мутантов гороха и хлопчатника оказалось, что концентрация АБК в них значительно ни­же, чем в зеленых на свету. Возможен синтез и в других органах растений, в част­ности в корнях. Так, в опытах с меченой мевалоновой кислотой показано, что корни винограда и гороха обладают автономной способностью к образованию этого фитогормона (В.И. Кефели, Е.Н. Кислин). Транспорт АБК осуществляется в восходящем и в нисходящем направлении, как по флоэме, так и по ксилеме.

АБК содержится в различных органах растений, особенно в состоянии глубо­кого покоя. Она обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля. По­казано, что содержание АБК резко повышается при недостатке азота и, особен­но при водном дефиците. Так, имеются данные, что при завядании содержание АБК в листьях винограда возрастает в 40 раз. Под влиянием полива содержание АБК падает. Не только водный стресс, но и другие неблагоприятные, воздейст­вия повышают содержание АБК. При этом важно отметить высокую скорость в изменении содержания АБК в зависимости от условий. В этой связи АБК на­зывают гормоном стресса. Содержание АБК повышается в почках при переходе растений в состояние покоя и уменьшается с началом ростовых процессов. Находящиеся в покое семена тоже характеризуются повышенным содержани­ем АБК.

Физиологические проявления действия абсциэовой кислоты АБК тормозит процессы роста, индуцированные ИУК, цитокинином и гиббереллином. Накопление АБК приводит к снижению фотосинтетического фосфорилирования (В.Т. Старикова) и интенсивности фотосинтеза. Увеличение содержания АБК тормозит рост пазушных почек при апикальном доминирова­нии, задерживает прорастание семян, влияет на переход в покоящееся состояние семян, почек, клубней. Обычно она накапливается перед наступлением зимних холодов, а ко времени окончания покоя ее содержание уменьшается. Ингиби-торное действие АБК на прорастание семян и рост тканей в ряде случаев может сниматься обработкой гиббереллинами или цитокининами.

В некоторых случаях АБК оказывает аттрагирующее влияние в формирую­щихся плодах, способствуя их созреванию, и обусловливает состояние покоя се­мян внутри плода. АБК регулирует опадение листьев и плодов. Обработка АБК вызывает старение и опадение листьев у ряда растений. АБК способствует обра­зованию запасных белков, выступает антагонистом в индукции гиббереллином синтеза α-амилазы, а также вызванного цитокинином роста активности нитратредуктазы. Действие АБК показано на уровне регуляции экспрессии генов. По­давление ею роста связано с репрограммированием генома и синтезом большо­го числа АБК-индуцируемых полипептидов.

Большие успехи были достигнуты в исследовании роли АБК при водном де­фиците и иных стрессовых воздействиях: низкой и высокой температуре, со­левом стрессе и т. д. Абсцизовую кислоту рассматривают как антистрессорный фактор, усиливающий адаптацию растений к различным неблагоприятным воз­действиям. В условиях водного стресса наблюдается быстрое увеличение содер­жания АБК (. Происходит перераспределение АБК: она транспортируется из клеток мезофилла в замыкающие клетки устьиц. При этом возрастает проницаемость мембран, что приводит к утечке ионов К⁺ из замыкающих клеток, осмотическая концентрация снижается и вода выходит, устьица закрываются. Реакция закрывания устьиц на АБК является одной из самых быстрых известных реакций на действие фитогормона, так как обычно она происходит в течение 5—10 мин. Одновременно с закрытием устьиц снижа­ется интенсивность транспирации. Мутанты, лишенные способности образо­вывать АБК, быстро завядают, т. к. устьица остаются открытыми. Обработка та­ких мутантов АБК закрывает устьица и восстанавливает тургор. Полагают, что задержка ростовых процессов при засухе также связана с накоплением АБК в клетках апекса, куда она перетекает из листьев. Наряду с уменьшением расхо­дования воды АБК при засухе усиливает поглощение воды корневой системой, стимулирует пасокодвижение. Таким образом, обработанные АБК растения в условиях водного дефицита характеризуются более высоким содер­жанием воды. В результате обработки АБК увеличивается способность расте­ний восстанавливать ростовые процессы после нормализации водоснабжения.

Обработка АБК способствует повышению устойчивости не только к засухе, но и к другим неблагоприятным условиям: затоплению, высоким и низким тем­пературам, морозу, солям и др. Это связано с действием АБК на водный баланс растений, фотосинтез и дыхание, обмен липидов, стабилизацией цитоскелетных структур, модификацией проницаемости клеточных мембран, торможением рос­та. Показано, что АБК ускоряет синтез протекторных белков, определяющих устойчивость к засухе и другим неблагоприятным условиям. На поздних стади­ях эмбриогенеза наряду с повышением содержания АБК появляются специ­фические РНК и соответствующие белки. Это так называемые белки позднего эмбриогенеза, которые участвуют в обеспечении устойчивости к обезвожива­нию. Обработка АБК повышает содержание этих белков. Имеются данные, что АБК на поздних этапах эмбриогенеза играет существенную роль в регуляции транспорта ассимилятов из оболочки семени к развивающемуся зародышу.

Большую роль в действии АБК играют процессы фосфорилирования и дефосфорилирования, что связано с работой протеинкиназ. В опытах с инъекциями показано, что действие АБК на движение устьиц не проявляется при нарушении процессов фосфорилирования и дефосфорилирования, а также при торможе­нии работы протеинкиназ.