Гиббереллины

Открытие гормонов растений гиббереллинов связано с изучением болезни ри­са. В юго-восточных странах, в частности в Японии, распространена болезнь риса «баканэ», или болезнь дурных побегов. У растений, пораженных этой бо­лезнью, вытянутые бледные побеги. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением гриба GibbereUafujikuroi. Из выделений этого гриба было получено кристаллическое вещество — гиббереллин. В дальнейшем выяснилось, что гиббереллины — широко распространенные среди растений вещества, об­ладающие высокой физиологической активностью и являющиеся, подобно аук­синам, естественными фитогормонами.

В настоящее время известно более 80 веществ, относящихся к группе гиббе­реллинов и обозначающихся номерами: ГА_1, ГA₂ и др. Не все гиббереллины об­ладают физиологической активностью. По химической структуре это производ­ные дитерпенов — дитерпеноиды, состоящие из четырех изопреновых остатков. Наиболее распространенный гиббереллин A₃ — гибберелловая ки­слота (ГК). Остальные гиббереллины различаются в основном по структуре боковых цепочек. Растения на разных этапах онтогенеза могут различаться по набору гиббереллинов, активность которых может быть различной.

Гиббереллины могут образовываться в разных, по преимуществу растущих частях растительного организма. Все же основное место синтеза гиббереллинов — это листья. Имеются данные, что гиббереллины образуются в пластидах. По-видимому, гиббереллины существуют в двух формах — свободной и связанной. Нередко наблюдаемое повышение содержания гиббереллинов связано с перехо­дом их из связанной в свободную (активную) форму. Так, гиббереллины способны связываться с сахарами, например с глюкозой. Образующиеся гиббереллингликозиды накапливаются главным образом в семенах. В отличие от ауксинов гиб­береллины передвигаются из листьев как вверх, так и вниз, как по ксилеме, так и по флоэме. Это пассивный процесс, не связанный с метаболизмом.

Образование гиббереллина в хлоропластах идет путем превращения мевалоновой кислоты в геранилгераниол и далее через каурен в гибберелловую ки­слоту. Мевалоновая кислота является предшественником как гиббереллина и цитокинина, так и важнейшего природного ингибитора роста — абсцизовой кислоты. Показано, что существует другой путь синтеза гиббереллинов, не за­висящий от мевалоновой кислоты и локализованный в цитоплазме.

Внешние условия оказывают влияние на образование и содержание гиббе­реллинов в растении. Во многих случаях под влиянием одного и того же внешнего фактора содержание ауксинов и гиббереллинов изменяется противоположным образом. Так, освещение увеличивает содержание гиббереллинов и уменьшает содержание ауксина. Большое влияние на содержание гиббереллинов оказыва­ет качество света. При выращивании растении на красном свете в них содер­жится больше гиббереллинов по сравнению с выращиванием на синем свете.

Улучшение питания растений азотом увеличивает содержание ауксинов, а со­держание гиббереллинов при этом снижается. Противоположные изменения в содержании ауксинов и гиббереллинов позволяют предполагать, что и в обра­зовании этих двух фитогормонов имеется общий предшественник. Им может быть ацетил-КоА. При его участии образуется как мевалоновая, так и β-кетоглутаровая кислота. Последняя является одним из предшественников при образо­вании ауксина через триптофан. В некоторых случаях наблюдается одновремен­ное падение содержания как ауксинов, так и гиббереллинов. Так, уменьшение влажности почвы, выращивание растений в стерильных условиях снижают со­держание как того, так и другого фитогормона. Содержание гиббереллинов меня­ется в процессе онтогенеза растительного организма. Очень сильно возрастает содержание гиббереллинов в процессе прорастания семян. Возможно, что в этом случае гиббереллины частично переходят из связанного в свободное состояние. Содержание гиббереллинов в листьях разных растений (кормовых бобов, сои, картофеля) в процессе их онтогенеза изменяется в соответствии с одновершин­ной кривой, возрастая вплоть до цветения, а затем уменьшаясь.

Физиологические проявления действия гиббереллинов

Наиболее общим и ярким проявлением физиологического действия- гибберел­лина является его способность резко усиливать рост стебля у карликовых форм различных растений. Причины карликовости различны. Генетическая карлико­вость вызвана изменениями на генном уровне и может быть связана с наруше­ниями в синтезе гиббереллинов. Вместе с тем карликовость может быть обу­словлена накоплением ингибиторов. В этом случае внесение гиббереллина лишь нейтрализует их действие. Обычно карликовость выражается в уменьшении дли­ны междоузлий стебля при сохранении их числа. Обработанные гиббереллином карликовые растения выравниваются по высоте с нормальными, однако в по­следующих поколениях карликовость продолжает сохраняться. Молекулярно-генетические исследования расширили наши представления об особенностях регуляции роста этим фитогормоном. Известно много мутантов, у которых от­сутствует этот гормон. Как правило такие гиббереллин-дефектные мутанты — карликовые растения, которые отличаются от нормальных одним геном, который кодирует образование гиббереллинов.

Гиббереллины заметно усиливают вытягивание стебля и у многих нормальных растений. Так, высота стебля у многих растений под влиянием опрыскивания гиббереллином увеличивается примерно на 30—50%. Существует определенная зависимость между скоростью роста стебля растений и содержанием гибберел­линов. Так, содержание гиббереллинов и ход роста стебля конопли хорошо кор­релируют друг с другом. Это свойство позволяет некоторым исследователям считать гиббереллин гормоном роста стебля. Увеличение роста стебля происхо­дит как за счет усиления деления клеток, так и за счет их растяжения. Влияние гиббереллинов на растяжение связано с образованием белка клеточной стенки экстенсина и повышением активности ферментов. Уже отмечалось, что на рост растяжением действует и ауксин, однако его эффект обусловлен в основном подкислением клеточной стенки. С ростом стебля и выходом растения из розеточного состояния (стрелкованием) связано влияние гиббереллина на зацветание длиннодневных растений в условиях короткого дня. Показано значение гиббе­реллинов для образования столонов у картофеля.

Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образо­вании плодов. Гиббереллины накапливаются в почках при выходе из покоящегося состояния. В соответствии с этим обработка гиббереллином вызывает прерыва­ние покоя у почек. Сходная картина наблюдается на семенах. Показано, что при поступлении воды в сухие семена зародыш выделяет гиббереллин, который диф­фундирует в алейроновый слой и стимулирует образование ряда ферментов, в том числе α-амилазы. При выходе семян из покоящегося состояния в них накап­ливаются гиббереллины, поэтому обработка гиббереллином ускоряет процессы прорастания семян ряда растений, активируя в них работу ферментов. Вместе с тем она может заменить действие красного света при прорастании светочувст­вительных семян. Как уже упоминалось, под влиянием красного света содер­жание гиббереллинов возрастает. Все это служит подтверждением взаимосвязи между действием фитохрома и гиббереллинов.

В ряде случаев при действии гиббереллина возрастает общая масса раститель­ного организма. Таким образом, он способствует не перераспределению пита­тельных веществ, а общему их накоплению. Имеются данные, что гибберелли­ны накапливаются в хлоропластах. На свету влияние гиббереллина, внесенного извне, сказывается сильнее. Все это указывает на значение гиббереллина для регуляции процесса фотосинтеза. Данные по этому вопросу противоречивы. Од­нако показано, что гиббереллин усиливает процесс фотосинтетического фосфорилирования, в первую очередь нециклического, и, как следствие, основных продуктов этого процесса — АТФ и НАДФН. Одновременно наблюдается снижение содержания хлорофилла. Следователь­но, под влиянием гиббереллина повышается интенсивность использования еди­ницы хлорофилла, возрастает ассимиляционное число. В темноте гиббереллин воздействует лишь на растяжение клеток, не вызывая возрастания интенсивно­сти их деления (К.З. Гамбург). Можно полагать, что в темноте гиббереллин влияет косвенно через изменение уровня содержания ауксинов. При разных проявле­ниях гиббереллин действует разными путями. При рассмотрении механизма дей­ствия фитогормонов мы к этому вернемся.