Этилен. Брассины (брассиностероиды)

Этилен— это газ. Химическая формула СН₂==СН₂. Этилен отнесен к фитогормонам сравнительно недавно. Однако еще в 1911 г. русский ученый Д.Н. Нелюбов установил, что этилен тормозит рост стебля в длину, одновременно вызывая его утолщение и изгиб в горизонтальном направлении (тройная реакция стебля). В последующем было показано, что сочные плоды ряда растений (апельсины, бананы и др.) выделяют этилен, и что он стимулирует созревание плодов. В1935— 1937 гг. Хичкок и Циммерман в США и Ю.В. Ракитин в СССР провели большое количество исследований, показавших, что этилен — регулятор созревания плодов.

В 60-е годы показано, что спектр действия этилена значительно шире и что, подобно АБК, этот фитогормон оказывает в основном тормозящее влияние на процессы роста.

Показано, что первоначальным предшественником образования этилена яв­ляется аминокислота метионин. В образовании этилена участвует ряд фермен­тов, из которых особое значение имеет аминоциклопропанкарбосинтаза (АЦК-синтаза), катализирующая образование 1 -аминоциклопропан-1 -карбоновой ки­слоты (АЦК) — непосредственного предшественника этилена. Активность этого фермента возрастает в процессе созревания плодов, при поранении и, что самое главное, регулируется ауксином. Показано, что высокие концентрации ауксина вызывают синтез этилена. Предполагают, что происходит на уровне индукции генов АЦК-синтазы. Этилен образуется в созревающих плодах, стареющих ли­стьях, в проростках до того, как они выходят на поверхность почвы. В растении этилен определяют с помощью биотестов или газовой хроматографии.

Физиологические проявления действия этилена

Наиболее яркое проявление действия этилена — это регуляция процессов со­зревания плодов. Созревание плодов — сложный процесс, включающий уве­личение интенсивности дыхания (так называемое климактерическое дыхание), распад сложных соединений на более простые, размягчение тканей (распад пектиновых веществ), изменение цвета и запаха. Плоды в период созревания образуют этилен, который и регулирует все эти процессы. Ингибиторы синтеза этилена задерживают созревание плодов.

Этилен способствует увеличению толщины, но уменьшает рост в длину стебля, а также клеток, что связано с изменением ориентации микрофибрилл целлюлозы.

Способствует образованию отделительного слоя и опадению листьев и плодов. Образование отделительного слоя связано с появлением ферментов, растворяю­щих клеточные стенки, нарушением связей между клетками.

Этилен ускоряет процессы старения, тормозит рост почек, накапливается в покоящихся органах. Во многих случаях его накопление и действие связано с ауксином. Ауксин в повышенной концентрации вызывает образование этиле­на и, как следствие, торможение ростовых процессов. Возможно, торможение роста, вызванное высокими концентрациями ауксина, связано с накоплением этилена. Так, показано, что этилен и высокие концентрации ауксина вызывают эпинастию листьев, т. е. изменение угла наклона листа по отношению к стеблю в результате чего листья опускаются. У некоторых растений (ананасы) этилен индуцирует образование цветков. Этилен влияет на пол цветков, вызывая обра­зование женских цветков у однодомных растений (огурец, тыква).

При затоплении растений этилен индуцирует образование корней на стебле и формирование аэренхимы — ткани стебля, по которой кислород поступает в корни. Это позволяет растениям выживать в условиях кислородного голодания корней. Кроме того, этилен индуцирует образование на стебле адвентивных кор­ней. Эти корни не выполняют поглощающую функцию, а участвуют в снабжении побегов веществами, необходимыми для нормального функционирования, на­пример цитокининами. Этилен участвует в реакции растений на повреждающие воздействия, в частности на патогенные микроорганизмы (грибы, бактерии, вирусы). Под действием этилена в растении синтезируются белки-ферменты, такие как хитиназа и глюканаза, которые разрушают клеточную стенку патоге­нов. Есть данные, что этилен индуцирует и синтез ферментов, участвующих в образовании защитных соединений, например фитоалексинов.

Впервые в пыльце paпca (Brassica napus) были обнаружены вещества, обладаю­щие регулирующей рост активностью и названные брассинами. В 1979 г. было выделено активное начало (брассинолид) и определено его химическое строе­ние. Для получения 4 мг кристаллического вещества было переработано 4 кг пыльцы рапса, собранной пчелами. Оказалось, что это вещество стероидной при­роды с молекулярной формулой C₂₈H₄₈O₆. В дальнейшем оказалось, что актив­ностью обладает и ряд сходных соединений. Общее название этой группы — брас­синостероиды.

Внастоящее время известно 60 брассиностероидов. Эти соединения содер­жатся в различных органах растений, причем наиболее высоким содержанием отличается пыльца. Получено большое количество мутантов с нарушенным син­тезом брассиностероидов. Это позволило проследить этапы их биосинтеза, выделить участвующие в нем ферменты и кодирующие их гены. Получены кар­ликовые мутанты, рост которых нормализуется при экзогенном внесении эпибрассинолида. Вместе с тем известны карликовые мутанты, не чувствитель­ные к брассинам. Это связано с нарушением в системе восприятия или переда­чи соответствующего сигнала. В последнее время показана способность брасси­ностероидов к индуцированию экспрессии ряда генов, в частности регулируемых светом. Высказывается мнение, что свет осуществляет свое действие путем влия­ния на синтез брассиностероидов или изменения чувствительности к ним.

Было показано, что обработка брассиностероидами оказывает резкое сти­мулирующее влияние на увеличение длины и толщины второго междоузлия проростков фасоли, усиливая как деление, так и растяжение клеток. Опыты с мутантами подтверждают преимущественное влияние брассиностероидов на рост растяжением. Обработанные растения фасоли в дальнейшем отличались увеличенными размерами всех органов и повышенным сбором семян (Митчелл), Брассиностероиды вызывают дифференциацию ксилемы, замедляют старение и опадение листьев. Имеются данные, что с помощью обработки брассиносте­роидами можно повысить устойчивость растений к неблагоприятным услови­ям. Возможно действие брассиностероидов на повышение устойчивости расте­ний связано с усилением синтеза жасмоновой кислоты.

В последнее время в ряде работ указывается на значение жасмоновой кисло­ты как регулятора роста растений. Жасмоновая кислота образуется в растениях из мевалоновой кислоты. Синтез жасмоновой кислоты начинается в хлоропластах, продолжается в пероксисомах и заканчивается в цитоплазме. Имеются дан­ные, что жасмоновая кислота регулирует развитие пыльцы, индуцирует созре­вание плодов, активирует гены, кодирующие ингибиторы протеаз. Особую роль жасмоновая кислота играет в защитных реакциях растений. Поранение и пато­гены индуцируют синтез жасмоновой кислоты. Жасмоновая кислота в свою очередь индуцирует синтез специфических белков фитоалексинов.