Регуляция процессов развития

Процесс развития — переход от одного этапа в другой — обусловливается внут­ренними причинами, заложенными в генетической основе организма. В геноме каждого организма зашифрована общая программа развития, которая делится на ряд подпрограмм. Однако должны существовать особые переключатели, ко­торые переводят развитие организма с одной подпрограммы на другую. Иначе говоря, должны быть какие-то индукторы, регулирующие процесс экспрессии генов, т. е. вызывающие репрессию одних генов, вырабатывающих белки-фер­менты для осуществления предыдущего этапа, и одновременно — дерепрессию других генов, ответственных за развертывание процессов метаболизма, необхо­димых для прохождения последующего этапа. Такими индукторами, по-види­мому, являются гормоны.

Таким образом, последовательность развертывания программы и сами под­программы строго детерминированы в наследственной основе. Однако продол­жительность отдельных этапов, время наступления следующего этапа могут заметно варьироваться в зависимости от условий среды. Именно под влиянием определенного комплекса внешних условий возникает такое соотношение гор­монов, которое вызывает дерепрессию определенных участков генома. Как след­ствие, образуются белки-ферменты, изменяется течение обмена веществ, про­исходят морфогенетические изменения, характерные для следующего этапа. Для развертывания программы и перехода к следующему этапу развития недоста­точно наличия гормонов. Клетка должна быть восприимчива (компетентна) к гормональному воздействию.

Влияние внешних условий на процесс развитияЦентральным моментом развития растительного организма является переход от вегетативного роста к репродуктивному развитию (у цветковых растений — к цветению). Условия среды могут влиять на реализацию генетической инфор­мации и тем самым ускорять или замедлять наступление определенных этапов развития, в первую очередь переход растения от этапа молодости к этапу зрелости.

Согласно представлениям, развиваемым в работах М.Х. Чайлахяна, в расти­тельном организме существуют два типа регуляторных механизмов, которые влияют на переход растения от этапа молодости к зрелости,— автономный и ин­дуцированный. Автономная регуляция — это возрастной контроль, не зависящий от условий среды. Автономность надо понимать как возможность перехода к цве­тению вне зависимости от внешних условий. Индуцированная регуляция вызыва­ется определенными факторами среды.

Автономная регуляция проявляется в том, что растение лишь в определенном возрасте переходит в цветочно-спелое состояние. Период, который требуется для того, чтобы достигнуть цветочно-спелого состояния, различается в зависимости от вида растений. Существуют растения, у которых он почти отсутствует. Так, некото­рые растения готовы при определенных условиях перейти к цветению уже на фазе семядольных листьев. Однако у большинства растений цветочно-спелое состоя­ние наступает при наличии нескольких листьев. У многолетних растений для пере­хода в это состояние обычно требуется пять или более лет. Некоторые виды бамбу­ка вступают в цветочно-спелое состояние лишь по прошествии 50 лет.

Различные исследователи по-разному объясняют физиологическую сущность этого явления. Некоторые придают значение образованию нужного количества и качества питательных веществ (трофический фактор). Так, Г. Клебс (1905) при­давал решающее значение для перехода растений к цветению соотношению угле­рода к азоту. Клебс полагал, что все условия, вызывающие накопление Сахаров, способствуют зацветанию растений, тогда как условия, ведущие к накоплению азотистых веществ, поддерживают вегетативное состояние. Таким образом, пере­ход к цветению связывался с накоплением определенных трофических веществ. Действительно, для некоторых растений это подтвердилось. Так, у плодовых деревьев с помощью кольцевания можно ускорить образование цветочных почек.

По данным М.Х. Чайлахяна, правило Клебса оказалось верным только для длиннодневных растений. Большое значение в переходе в цветочно-спелое состояние имеет накопление гормональных веществ. Благодаря возрастной автономной регуляции в растениях возникает градиент цветочно-спелого состояния. Это выражается в определенной последовательности зацветания побегов разных ярусов. При этом опыты показали, что цветочно-спелое состояние зависит от накопления определенных веществ, по-видимому, гормонального типа, обра­зующихся в коре стеблевых сегментов, в узлах определенного яруса. Однако для многих видов растений достижение цветочно-спелого состояния зависит не толь­ко от возраста, но и от внешних условий.

Для индуцированной, зависящей от внешних воздействий регуляции особен­ное значение имеет воздействие двух факторов — температуры и фотопериода. Зависимость перехода растений к цветению от температуры называют яровиза­цией; зависимость перехода растений к цветению от соотношения длины дня и ночи в течение суток — фотопериодизмом. Оба эти явления выработались в процессе эволюции как приспособления, обеспечивающие переход к цветению в наиболее благоприятное время. С помощью этих приспособлений раститель­ный организм определяет время цветения.

Яровизация. Для ряда растений переход к этапу зрелости (образованию цветочных зачатков) происходит лишь после воздействия в течение определенного периода пони­женными температурами. Впервые это было подмечено Г. Гасснером (1918). При этом все растения можно разделить на три группы: 1) растения, которые не пе­реходят к репродукции без воздействия в течение определенного времени по­ниженными температурами,— это главным образом озимые формы, двулетни­ки и некоторые многолетники; 2) растения, у которых развитие ускоряется при воздействии пониженными температурами, однако это воздействие не является обязательным (салат, шпинат и др.); 3) растения, которые не требуют для пере­хода к цветению пониженных температур.

Особенно ясно зависимость развития от температуры (яровизация) проявля­ется на двулетних растениях, у ряда растений ранневесенней флоры, а также на озимых формах. Многие двулетние растения (свекла, капуста, сельдерей и др.) в первый год жизни остаются в вегетативном состоянии и переходят к репродук­ции лишь после воздействия пониженных температур в зимний период. Извест­но, что при весеннем высеве озимые формы (рожь, пшеница, ячмень) интенсив­но растут, кустятся, но, в отличие от яровых форм, не переходят к репродукции, не выколашиваются. Различия между озимыми и яровыми формами зерновых культур обусловлены генетически.

Исследования ряда ученых показали, что для перехода к репродукции ози­мые растения нуждаются в течение определенного времени в воздействии пониженных температур. В естественных условиях при осеннем высеве озимые растения подвергаются длительному влиянию пониженных температур и нор­мально выколашиваются. Именно эта особенность озимых растений позволяет им переносить зимние условия. Оказалось, что, если подвергнуть действию по­ниженной температуры наклюнувшиеся семена озимых культур в течение оп­ределенного времени, они переходят к репродукции (выколашиванию) и при весеннем высеве. Именно это и дало основание для введения термина «ярови­зация». Необходимо отметить, что яровизация не вызывает непосредственно перехода растений к репродукции, а лишь подготавливает этот переход. Иначе говоря, для того чтобы в растении появились цветочные зачатки, необходимы определенные физиолого-биохимические изменения, которые проходят у не­которых видов растений под воздействием пониженных температур.

Яровизационные изменения происходят в точках роста. Для того чтобы про­шли яровизационные изменения, именно точка роста должна быть подвергнута действию пониженных температур. Оказалось, что достаточно выдержать изо­лированные зародыши при пониженных температурах, чтобы выросшие из них растения оказались подготовленными к цветению. Клетки, образовавшиеся из точек роста, подвергшихся действию пониженных температур, уже являются яро­визированными. Если меристематические клетки находились при пониженных температурах и в них произошли соответствующие изменения в обмене веществ, то эти изменения передаются при делении к вновь появляющимся клеткам и, наконец, обусловливают переход растения от вегетативного роста к репродук­ции. Растения могут проходить яровизацию в разном возрасте, начиная с наклю­нувшихся семян. Однако существуют растения (некоторые двулетние), у которых действие низких температур воспринимается апексами при наличии листьев. Яровизация может быть эффективна даже во время развития зародыша на мате­ринском растении, если после оплодотворения прошло не более 5 дней.

Пониженные температуры, которые необходимы разным растениям для про­хождения яровизационных изменений, несколько различаются. Наиболее эффективными для озимой пшеницы являются температуры от 4 до 0°С. Дли­тельность воздействия также колеблется. Для большинства сортов озимой пше­ницы длительность воздействия пониженными температурами должна состав­лять 35—60 суток. Такой длительный срок показывает, что происходящие под влиянием пониженных температур изменения накапливаются постепенно. Для прохождения яровизационных изменений необходимо достаточное снабжение водой и кислородом. Последнее указывает на связь происходящих изменений с окислительно-восстановительными процессами, в частности с дыханием.

Показано, что под воздействием пониженных температур в меристематических клетках изоэлектрическая точка белков сдвигается в кислую сторону. Име­ются сведения, что при яровизации происходят изменения в нуклеиновом обмене. Заметно увеличивается количество РНК. Однако в целом сущность биохимических изменений, происходящих под влиянием пониженных темпе­ратур и приводящих к тому, что в растении может осуществляться переход к ре­продукции и развертываться соответствующая подпрограмма, не представляется ясной. Некоторые исследователи (А. Ланг) высказывают предположение, что существует особый, способный к передвижению фактор (верналин), вырабаты­вающийся при пониженных температурах и вызывающий переход к репродукции у требующих яровизации растений.

Возникает вопрос, каким образом реакции, возникающие при яровизации, могут ускоряться при понижении температуры. Предполагается, что яровиза­ция зависит от двух реакций. Одна из них (б) имеет более высокий, а другая (а) более низкий температурный коэффициент (Q₁₀). Обе реакции имеют общее исходное вещество, которое при повышении температуры превращается в не­активный, а при понижении — в активный продукт согласно схеме:

В этом случае при понижении температуры более интенсивно будет идти реакция (а) и активный продукт накапливается. Яровизационные изменения обратимы. Под воздействием повышенных температур возможна разъяровизация, в результате чего готовность клеток к образованию репродуктивных орга­нов теряется. В некоторых случаях действие пониженных температур может быть заменено выращиванием растений при непрерывном освещении.