Влияние внешних условий на поступление воды.

Еще в 1864 г. Ю. Сакс установил, что поступление воды через корневые системы зависит от температуры. С понижением температуры скорость поступления во­ды резко сокращается. Это может оказать заметное влияние на растительный организм, особенно в осенний период, когда испарение идет еще достаточно интенсивно, а поступление воды задерживается из-за пониженной температуры почвы. В результате растения завядают и даже могут погибнуть от обезвоживания. Причин, по которым понижение температуры вызывает уменьшение поступле­ния воды, по-видимому, несколько: 1) повышается вязкость воды и, как следст­вие, снижается ее подвижность; 2) уменьшается проницаемость цитоплазмы для воды; 3) тормозится рост корней; 4) уменьшается скорость всех метаболических процессов. Последнее обстоятельство, по-видимому, должно сказаться косвен­но, через уменьшение поступления солей и, как следствие, торможение работы нижнего концевого двигателя (корневого давления). Торможение поступления воды в корневую систему при действии пониженной температуры можно легко продемонстрировать в простом опыте. Так, если положить кусок льда на поверх­ность почвы в сосуде с растением, то в условиях интенсивной транспирации рас­тение через два часа обнаружит признаки завядания. Если затем удалить лед, то растение снова приобретет тургор.

Снижение аэрации почвы также тормозит поступление воды. Это можно на­блюдать, когда после сильного дождя все промежутки почвы заполнены водой и вместе с тем на солнце при сильном испарении растения завядают. Это связано с тем, что все условия, снижающие метаболизм (недостаток кислорода, избыток СО₂, дыхательные яды) снижают поступление ионов и, как следствие, умень­шают поступление воды. Вместе с тем исследования показали, что особенно резкое подавление поступления воды происходит при увеличении содержания СО₂. Возможно, избыток углекислого газа помимо ингибирования дыхания, по­вышает вязкость воды, снижает проницаемость цитоплазмы.

Большое значение имеет содержание воды в почве, а также концентрация почвенного раствора. Естественно, вода поступает в корень только тогда, когда водный потенциал корня ниже (более отрицателен) водного потенциала почвы. В том случае, если почвенный раствор имеет более отрицательный осмотичес­кий потенциал, вода не только не будет поступать в корень, но будет выделяться из него. Особенное значение это имеет для засоленных почв. Именно поэтому растения, растущие на этих почвах (галофиты), имеют резко отрицательный ос­мотический потенциал.

Всякое уменьшение влажности почвы снижает поступление воды. Чем мень­ше воды в почве, тем с большей силой она удерживается и тем меньше ее водный потенциал. Для того чтобы в растение поступила вода, должен существовать градиент водного потенциала в системе почва — растение — атмосфера. Надо также учитывать, что уменьшение содержания воды в корне затрудняет ее даль­нейшее продвижение к сосудам ксилемы. Это объясняется тем, что при уменьше­нии содержания воды сопротивление ее передвижению по клеткам корня растет. Подсыхающие клеточные оболочки оказывают значительное сопротивление передвижению воды. Сопротивление корневой системы передвижению воды при ее недостатке настолько велико, что, по мнению Н.А. Максимова, это может снижать транспирацию, т. е. являться средством для ее регуляции.

С физиологической точки зрения удобно выделить следующие формы почвен­ной влаги, различающиеся по степени доступности для растений. Гравитационная вода заполняет крупные промежутки между частицами почвы, она хорошо дос­тупна растениям. Водный потенциал этой формы воды зависит от осмотической концентрации и составляет —0,1 бар. Однако, как правило, она легко стекает и нижние горизонты под влиянием силы тяжести, вследствие чего бывает в почве лишь после дождей. Капиллярная вода заполняет капиллярные поры в почве. Эта йода также хорошо доступна для растений, удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому не только не стекает вниз, но и подни­мается вверх от грунтовых вод (Ψ_в не более —1 бар). Пленочная вода окружает коллоидные частицы почвы. Вода из периферических слоев гидратационных обо­лочек может поглощаться клетками корня. Вместе с тем чем ближе к коллоидным частицам располагаются молекулы воды, тем с большей силой они удерживаются и, как следствие, менее доступны для растений. Гигроскопическая вода адсорбиру­ется сухой почвой при помещении ее в атмосферу с относительной влажностью воздуха 95%. Этот тонкий слой молекул воды удерживается с такой силой, что их Ψ_в = -1000 бар. Эта форма воды полностью недоступна для растений.

Количество воды (в %), при котором растение впадает в устойчивое завяда­ние, называют коэффициентом завядания или влажностью завядания. Влажность, при которой наступает завядание на данной почве, зависит от ряда причин. Считается, что растения завядают в тот момент, когда вода в почве перестает передвигаться. Однако было показано, что если завядание начинается при одной и той же влажности, то промежуток времени от завядания до гибели (интервал завядания) у растений может быть резко различным. Так, для растений бо­бов интервал завядания составляет несколько суток, тогда как для проса — не­сколько недель. Это, естественно, сказывается на устойчивости растений к за­сухе. Вместе с тем влажность, при которой наступает завядание, в большой степени зависит от скорости транспирации, а также от осмотического потен­циала клеток растения. Так, при одной и той же влажности почвы завядание начинается позднее у растений с меньшим (более отрицательным) осмотиче­ским потенциалом.

Большое значение при определении показателя влажности завядания также имеет тип почвы. Одно и то же растение завядает на черноземе при значительно более высокой влажности, чем на подзоле. Это связано с тем, что черноземные почвы характеризуются более тонким механическим составом. Влажность завя­дания еще не дает представления о количестве воды, полностью недоступной растению, поскольку при завядании какое-то количество воды продолжает по­ступать в растительный организм. В связи с этим было введено понятие «мерт­вый запас» влаги в почве — это количество воды, полностью недоступное расте­нию. Мертвый запас зависит исключительно от типа почвы, ее механического состава, что видно из следующей формулы: q = % песка (0,01) + % пыли (0,12) + + % глины (0,57), где q — мертвый запас. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше мертвый запас влаги. Количество доступной для растительного организма воды представляет разность между полевой влагоемкостью (мак­симальное количество воды, удерживаемое почвой в капиллярах) и мертвым запасом. В связи со сказанным перегаойные суглинистые почвы обладают не только наибольшим мертвым запасом, но и наибольшим запасом доступной вла­ги. Так, если полевая влагоемкость черноземных почв составляет 40%, мертвый запас—25%, то количество доступной воды равно 25%, тогда как у песка по­левая влагоемкость — 15%, мертвый запас—5%, количество доступной воды всего 10%.