Влияние условий на процесс транспирации.

Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказы­вают влияние непосредственно на процесс транспирации. Зависимость интен­сивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой формуле, правда, с отклонениями. Согласно формуле Дальтона:

где V— интенсивность испарения, количество воды, испарившейся с единицы поверхности; К — коэффициент диффузии; F — упругость паров воды, насы­щающих данное пространство; f — упругость паров воды в окружающем про­странстве при температуре испаряющей поверхности; р — атмосферное давление в момент опыта.

Из приведенного уравнения видно, что испарение пропорционально разно­сти (F—f), т. е. ненасыщенности атмосферы парами воды, или дефициту влажно­сти. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе всту­пает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внеш­них условии сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрас­тать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности во­дой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации.

Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспи­рации, является температура. Влияние температуры можно проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно уве­личивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство (F). Возрастание F приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается.

Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со сво­бодной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию. Это связано с несколькими причинами:

1. На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых расте­ний даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%.

2. Под влиянием света устьица раскрываются.

3. Увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте.

На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем мень­ше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации в силу устьичной и внеустьичной регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмотического потенциала почвенного раствора. Чем более отрицателен Ψ_осм., тем ниже при прочих равных условиях интенсивность транспирации.

Формула Дальтона выведена для спокойной погоды. Однако ветер, перемеши­вая слои воздуха, очень сильно увеличивает скорость испарения. Ветер оказывает влияние и на транспирацию, правда, по сравнению с испарением в несколько ослабленной форме. Поскольку обычно ветер не проникает внутрь листа, то под его влиянием возрастает в основном третий этап транспирации, т. е. перенос насыщенного водой воздуха от поверхности листа. В силу этого при ветре уси­ливается, прежде всего, кутикулярная транспирация. Большее действие ветер оказывает на транспирацию тех растений, где кутикула развита слабее. Сильнее на интенсивность транспирации сказываются суховеи. В этом случае ветер сгибает и разгибает листья и горячий воздух врывается в межклетники. Этим вызывается усиление транспирации уже на первом ее этапе.

Транспирация зависит и от ряда внутренних факторов, прежде всего от со­держания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды уменьшает интенсивность транспирации. Транспирация изменяется в зависимости от кон­центрации клеточного сока. Молекулы воды удерживаются осмотическими силами. Чем концентрированнее клеточный сок, тем слабее транспирация. Ин­тенсивность транспирации зависит от эластичности (способности к обратимо­му растяжению) клеточных стенок. Если клеточные стенки малоэластичны, то уже небольшая потеря воды приводит к сокращению объема клетки до мини­мума. В этот период клеточные оболочки не растянуты и не оказывают сопро­тивления, водный потенциал становится равным всей величине осмотического потенциала. Увеличение отрицательной величины водного потенциала клетки приводит к уменьшению интенсивности транспирации.

Транспирация изменяется в зависимости от величины листовой поверхно­сти, а также при изменении соотношения корни/побеги. Чем больше развита листовая поверхность, больше побеги, тем значительнее общая потеря воды. Од­нако в процессе естественного отбора у растений выработалась компенсирую­щая способность к меньшему испарению с единицы поверхности листа (мень­шая интенсивность транспирации) при увеличении листовой поверхности. Так, в опытах с сахарной свеклой было показано, что при возрастании поверхности листьев в 5 раз потеря воды в процессе транспирации увеличилась всего в 3 раза. Эти наблюдения имеют большое значение при расчетах потребности растений в воде, в частности при орошении. Вместе с тем с увеличением отношения кор­ни/побеги интенсивность транспирации возрастает.

Интенсивность транспирации зависит и от фазы развития. С увеличением возраста растений транспирация, как правило, падает. Так, в опытах с пшени­цей оказалось, что в фазу колошения интенсивность транспирации снижается. Высокая интенсивность испарения у молодых листьев может происходить за счет усиления кутикулярной транспирации, кутикула в этот период еще слабо разви­та. Так, по данным проф. П.А. Тенкеля, у молодых листьев березы кугикулярная транспирация составляет около 50%, а у старых только 20% от общего испаре­ния. Нельзя также не учитывать, что молодые листья более оводнены. При этом интересно, что на интенсивности испарения сказывается не только собствен­ный возраст листа, но и общий возраст всего растительного организма.

П.А. Генкель и Н.И. Антипов считают, что постепенное снижение интенсив­ности транспирации в процессе онтогенеза как органа, так и растения в целом может служить подтверждением биогенетического закона (онтогенез повторяет филогенез). Действительно, имеется соответствие между тем, как шло приспо­собление растений к наземному образу жизни в филогенезе и к лучшему сохра­нению влаги в онтогенезе (рекапитуляция).

Смена дня и ночи, изменение условий в течение суток наложили отпечаток и на процесс транспирации. Как устьичные движения, так и транспирация имеют свой определенный суточный ход. Английский исследователь Д. Лофтфельд разделил все растения в отношении суточного хода устьичных движений на три группы:

1. Растения, у которых ночью устьица всегда закрыты. Утром устьица открываются, и их дальнейшее поведение в течение дня зависит от условий среды. Мало воды — они закрываются, достаточно воды — открываются. К этой группе относятся в первую очередь хлебные злаки.

2. Растения, у которых ночное поведение устьиц зависит от дневного. Если днем устьица были закрыты, то ночью они открываются, если днем были открыты, то ночью закрываются. К этой группе принадлежат растения с тонкими листьями — люцерна, горох, клевер, свекла, подсолнечник.

3. Растения с более толстыми листьями, у которых ночью устьица всегда открыты, а днем, как и у всех остальных групп растений, открыты или закрыты в зависимости от условий (картофель, капуста).

Что касается суточного хода транспирации, то в ночной период суток транс­пирация резко сокращается. Это связано как с изменением внешних факторов (повышение влажности воздуха, снижение температуры, отсутствие света), так и с внутренними особенностями (закрытие устьиц). Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3—5% от дневной.

Дневной ход транспирации обычно следует за изменением напряженности основных метеорологических факторов (освещенности, температуры, влажно­сти воздуха). Наиболее интенсивно транспирация происходит в 12—13 ч. Веду­щим в этом комплексе внешних воздействий будет напряженность солнечной инсоляции. Интересно, что растения с разным расположением листьев несколь­ко различаются по суточному ходу транспирационного процесса. На листья, по­вернутые ребром к горизонту, солнечные лучи начинают падать раньше. В связи с этим подъем транспирации у таких растений в утренние часы также начинается несколько раньше. В случае недостатка влаги кривая суточного хода транспира­ционного процесса из одновершинной превращается в двухвершинную, в полу­денные часы интенсивность транспирации сокращается благодаря закрытию устьиц. Это позволяет растению восполнить недостаток воды, и тогда к вечеру транспирация снова возрастает.

При частом измерении транспирации можно заметить, что этому процессу свойственно ритмичное увеличение и уменьшение интенсивности. По-ви­димому, это связано главным образом с колебанием содержания воды в расте­нии. Увеличение транспирации приводит к уменьшению содержания воды, что, в свою очередь, сокращает интенсивность транспирации. Как следствие, содержание воды растет, и транспирация также возрастает, и так непрерывно. Напряженность транспирации, а также ее связь с другими процессами, в част­ности с фотосинтезом, принято выражать в следующих единицах.

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением 1 г за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм²). Эта величина колеблется в пределах 0,15—1,47 г/дм²-ч.

Транспирационный коэффициент — количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества. Транспирационные коэффициенты заметно колеблются у одного и того же растения в зависимости от условий Среды. Все же в некоторой степени они могут служить показателем требований растений к влаге. Так, если транспирационный коэффициент пшеницы, в зависимости от условий, колеблется от 217 до 755 г Н₂О/г сухого вещества, то для проса эти величины значительно ниже и составляют 162—447. Значительно более экономное расходование воды растениями проса является одной из причин той устойчивости этого растения к засухе. Особенно важно подчеркнуть, что транспирационный коэффициент резко падает на фоне достаточного снаб­жения питательными элементами. Так, по данным И.С. Шатилова, транспирационные коэффициенты на фоне удобрений снизились для озимой пшеницы с 417 до 241, для овса с 257 до 177. Эти данные хорошо подчеркивают значение удобрений как фактора, влияющего на более экономное расходование расте­ниями воды.

Продуктивность транспирации — величина, обратная транспирационному ко­эффициенту,— это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — отно­шение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Экономность транспирации — количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, со­держащейся в растении. Тонколистные растения расходуют за час больше воды по сравнению с растениями с мясистыми листьями, которые испаряют 8—20% от общего количества содержащейся в них воды.

ВОДНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ (6 часов)