Корневая система как орган поглощения воды. У вышедших на сушу растений должны были выработаться приспособления, по­зволяющие им обеспечить насыщенность клеток водой

У вышедших на сушу растений должны были выработаться приспособления, по­зволяющие им обеспечить насыщенность клеток водой, восполнить ее потерю, вызванную испарением. Это было достигнуто различными путями. Такие рас­тения, как лишайники, сохранили способность поглощать воду всей своей Поверхностью, а при недостатке влаги впадать в состояние анабиоза. У высших растений в процессе эволюции появились специальные приспособления к по­глощению воды. Наземные растения в основном поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может поступать из атмосферы. Есть даже растения, для которых атмосферная влага является основным источником. К таким растениям относят, прежде всего, эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Эпифиты принадлежат к раз­личным семействам, особенно много их в тропической флоре. Они обладают воздушными корнями, в которых имеется многослойная ткань, состоящая из полых клеток с тонкими стенками. Такое строение позволяет им поглощать как парообразную влагу, так и воду осадков, подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем поглощается с помощью волосков. Приспособления к сбору дождевой воды листьями имеются и у ряда других рас­тений. Например, у некоторых представителей сем. Зонтичные вода собирается в листовых влагалищах. Сбор воды листьями имеет большое значение для рас­тений засоленных почв, когда поступление воды из почвы затруднено. Так, у солянок на листьях имеются волоски, а стенки клеток листовой паренхимы очень тонкие — все это помогает поглощать влагу атмосферы. В определенных условиях способность использовать парообразную влагу проявляется у листьев всех растений. Так, в опытах с томатами было показано, что если корневая сис­тема растений находится в сухой почве, а листья соприкасаются с атмосферой, насыщенной парами воды, то вода будет поступать через листья, передвигаться по направлению к клеткам корня и даже выделяться в почву.

Основной источник влаги для растений — вода, находящаяся в почве, и основ­ным органом поглощения воды является корневая система. Роль этого органа прежде всего заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспе­чивается поступление воды в растение из почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой.

Определение размеров корневых систем требует специальных методов. Очень много в этом отношении достигнуто благодаря работам русских физиологов В.Г. Ротмистрова, А.П. Модестова, И.В. Красовской. Оказалось, что общая по­верхность корней обычно превышает поверхность надземных органов в 140— 150 раз. Подсчитано, что число корней у однолетних сеянцев яблони достигает 45 тыс. Корневые системы даже однолетних хлебных злаков проникают в почву на глубину 1,5—2 м. При выращивании одиночного растения ржи было уста­новлено, что общая длина его корней может достигать 600 км, при этом на них образуется 15 млрд корневых волосков. Эти данные говорят об огромной потен­циальной способности к росту корневых систем. Однако при росте растений в фитоценозах, размеры их корневых систем заметно уменьшаются. Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Меристемы — образовательные ткани — расположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля). В зависимости от типа растений распределение корневой системы в почве различно. У некоторых рас­тений корневая система проникает на большую глубину, у других, главным об­разом, распространяется в ширину.

Рост корней отличается большой скоростью. Считается, что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5 км новых корней в сутки. За счет этого прироста корневой системы в растение может дополнительно по­ступать 1,5 л воды. Только благодаря такому интенсивному росту корневые сис­темы растений могут использовать скудно рассеянную в почве воду, поскольку скорость передвижения воды в почве за счет диффузии крайне мала — 1 см/сут. Важное значение имеет явление гидротропизма, при котором рост корневой сис­темы как бы идет из более иссушенных слоев почвы к более влажным.

С физиологической точки зрения корневая система неоднородна. Далеко не вся поверхность корня участвует в поглощении воды. В каждом корне различают несколько зон, правда, не всегда все зоны выражены одинаково четко. Окончание корня снаружи защищено корневым чехликом, напоминающим округлый колпачок, состоящий из живых тонкостенных продолговатых клеток. Корневой чехлик служит защитой для точки роста. Клетки корневого чехлика слущиваются, что уменьшает трение и способствует проникновению корня в глубь почвы. Под корневым чехликом расположена меристематическая зона. Меристема состоит из многочисленных мелких, усиленно делящихся, плотно упа­кованных клеток, почти целиком заполненных цитоплазмой. Следующая зона — зона растяжения. Здесь клетки увеличиваются в объеме (растягиваются). Затем следует зона корневых волосков. При дальнейшем увеличении возраста клеток, а также расстояния от кончика корня, корневые волоски исчезают, начинается кутинизация и опробковение клеточных оболочек. Поглощение воды происходит главным образом клетками зоны растяжения и зоны корневых волосков. Неко­торое количество воды может поступать и через опробковевшую зону корня. Это главным образом наблюдается у деревьев. В этом случае вода проникает через че­чевички.

Рассмотрим несколько подробнее поперечное строение корня в зоне корне­вых волосков. Поверхность корня в этой зоне покрыта ризодермой. Это однослойная ткань с двумя видами клеток, формирующими и не формирую­щими корневые волоски. В настоящее время показано, что клетки, формирую­щие корневые волоски, отличаются особым типом обмена веществ. Корневые волоски растут путем растяжения клеточной оболочки, которое происходит с большой скоростью (0,1 мм/ч). Для их роста очень важно присутствие кальция. У большинства растений клетки ризодермы обладают тонкими стенками. Вслед за ризодермой до перицикла идут клетки коры. Кора состоит из нескольких слоев паренхимных клеток. Важной особенностью коры является развитие системы крупных межклетников.

На границе коры и центрального цилиндра развивается один слой плотно прилегающих друг к другу клеток — эндодерма, для которой характерно наличие поясков Каспари. Цитоплазма в клетках эндодермы плотно прилегает к кле­точным оболочкам. По мере старения вся внутренняя поверхность клеток эндо­дермы, за исключением пропускных клеток, пропитывается суберином, что не позволяет передвигаться воде и растворенным в ней веществам. При дальней­шем старении сверху могут накладываться еще слои. По-видимому, именно клет­ки эндодермы служат основным физиологическим барьером для передвижения как воды, так и питательных веществ по свободному пространству (межклетни­кам и клеточным оболочкам).

В центральном цилиндре расположены проводящие ткани корня. При рас­смотрении структуры корня в продольном направлении важно отметить, что начало роста корневых волосков, появление поясков Каспари в стенках эндо­дермы и дифференциация сосудов ксилемы происходят на одном и том же рас­стоянии от апикальной меристемы. Именно эта зона является зоной снабжения растений питательными веществами. Обычно поглощающая зона составляет около 5 см в длину. Величина ее зависит от скорости роста корня в целом. Чем медленнее растет корень, тем зона поглощения короче.

Надо отметить, что в целом корневые системы значительно менее разнооб­разны по сравнению с надземными органами, в связи с тем, что среда их обита­ния более однородна. Это не исключает того, что корневые системы изменяются под влиянием тех или иных условий. Хорошо показано влияние температуры на формирование корневых систем. Как правило, оптимальная температура для рос­та корневых систем несколько ниже по сравнению с ростом надземных органов того же растения. Все же сильное понижение температуры заметно тормозит рост корней и способствует образованию толстых, мясистых, мало ветвящихся корневых систем.

Большое значение для формирования корневых систем имеет влажность почвы. Распределение корней по горизонтам почвы часто определяется распре­делением воды в почве. Обычно в первый период жизни растительного организ­ма корневая система растет чрезвычайно интенсивно и, как следствие, скорее достигает более влажных слоев почвы. Некоторые растения развивают поверх­ностную корневую систему. Располагаясь близко к поверхности, сильно ветвя­щиеся корни перехватывают атмосферные осадки. В засушливых районах часто глубоко и мелко укореняющиеся виды растений растут рядом. Первые обес­печивают себя влагой за счет глубоких слоев почвы, вторые за счет усвоения выпадающих осадков. Развитие корневых систем зависит от аэрации. Именно недостаток кислорода является причиной плохого развития корневых систем на заболоченных почвах. Растения, приспособленные к росту на плохо аэрируе­мых почвах, имеют в корнях систему межклетников, которые вместе с межклет­никами в стеблях и листьях составляют единую вентиляционную систему.

Значение имеют и условия питания. Показано, что внесение фосфорных удоб­рений способствует углублению корневых систем, а внесение азотных удобре­ний — их усиленному ветвлению.