ВВЕДЕНИЕ. ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ 6 страница

Функцией передне-лобной (третичной) области коры является со­знательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного бу­дущего, выработка цели и задачи поведения, программирование про­извольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие вы­полняемых действий поставленным задачам придает движениям чело­века определенную целесообразность и осмысленность. При пораже- ниилобныхдолейдвижения человека становятся бессмысленными.

6.3.3. РЕЧЕВАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ

Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т. е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие из­вне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи (мышления) самого человека. В этой функции при­нимают участие расположенные в левом полушарии человека сен­сорный центр речи Вернике и моторный центр речи — центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры яв­ляется важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сиг-, налы от работающих мышц, а формирующиеся наречевой основе изби­рательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2-3 лет. Она появляется лишь к 3-4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулятором моторных действий взрослого человека.

6. 4. НИСХОДЯЩИЕ МОТОРНЫЕ СИСТЕМЫ

Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спи иного мозга, че­рез нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.

В настоящее время предлагают подразделять основные нисходя­щие пути, исходя из расположения нервных окончаний в спинном мозге и функциональных различий, на следующие 2 системы: более молодую латеральную, волокна которой оканчиваются в боковых (латеральных) частях спинного мозга и связанную преиму­щественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда от­носят корково-спинномозговую и красноядерно-спинномозговую системы), и древнюю медиальную, волокна которой оканчива­ются во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связан­ную главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных звеньев конечностей, состоящую из вестибуло-спинномозговой и ре- тикуло-спинномозговой систем.

Пирамидная система выполняет 3 основные функции:

• посылает мотонейронам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые влияния);

• изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спи­нальных нейронах, облегчая протекание нужных в данный мо­мент спинномозговых рефлексов;

• осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.

Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно воз­буждение мотонейронов мышц-сгибателей, особенно влияя на от­дельные мышцы и даже части мышц верхних конечностей, в частно­сти на мышцы пальцев рук.

Экстрапирамидная система оказывает обобщенные воздействия на позно-тоническиереакции организма от коры, моз­жечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Влияния этой системы передаются через корково-красноядерно-спинномозговой путь, составляющий функционально единое целое с «медленной» подсистемой пирамидного тракта, и через более древнюю медиаль­ную систему (вестибуло-спинномозговую и ретикуло-спинномозго- вую системы).

Таким образом, среди нисходящих моторных систем, осуществ­ляющих функцию контроля активности мотонейронов спинного

мозга, Можно выделить одну часть, которая обусловливает фазную двигательную деятельность—это «быстрая» подсистема пирамид­ного тракта, и другую часть — остальные нисходящие системы, ко­торые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Из этих систем три системы беспечивают повышение воз­будимости мотонейронов мышц-сгибателей (корково-спинномоз­говая, корково-красноядерно-спинномозговая и корково-ретику- ло-спинномозговая), аодйасис/ие/иа(вестибуло-спинномозговая) —¹ тормозит эти мотонейроны (рис. 15).

7. СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

Сложные акты поведения человека во внешней среде требуют постоянного анализа окружающего мира, а также осведомленности нервных центров о состоянии внутренних органов. Специальные нервные аппараты, служащие для анализа внешних и внутренних раздражений, И. П. Павлов назвал анализаторами. Современ­ное представление об анализаторах как сложных многоуровневых системах, передающих информацию от рецепторов к коре и вклю­чающих регулирующие влияния коры на рецепторы и нижележа­щие центры, привело к появлению более общего понятия сенсор­ные системы.

7.1. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ И ФУНКЦИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

В составе сенсорной системы различают 3 отдела: 1)перифери- ч е с к и й, состоящий из рецепторов, воспринимающих определен­ные сигналы, и специальных образований, способствующих работе рецепторов (эта часть представляет собой органы чувств — глаз, ухо и др.); 2) проводниковый, включающий проводящие пути и подкорковые нервные центры; 3) корковый — области коры большихполушарий, которым адресуется данная информация.

Нервный путь, связывающий рецептор с корковыми клетками, обычно состоит из четырех нейронов: первый, чувствительный ней­рон расположен вне ЦНС — в спинномозговых узлах или узлах че­репномозговых нервов (спиральном узле улитки, вестибулярном узле и др.); второй нейрон находится в спинном, продолговатом или среднем мозге; третий нейрон — в релейных (переключательных) ядрах таламуса (промежуточный мозг); четвертый нейрон п редстав- ляет собой корковую клетку проекционной зоны коры больших по­лушарий.

Основные функции сенсорных систем:

• сбор и обработка информации о внешней и внутренней среде организма;

• осуществление обратных связей, информирующих нервные центры о результатах деятельности;

• поддержание нормального уровня (тонуса) функционального со- стояниямозга.

Разложение сложностей внешнего и внутреннего мира на отдель­ные элементы и их анализ И. П. Павлов считал основной функцией сенсорных систем (анализаторов). Помимо первичного сбора инфор­мации важной функцией сенсорных систем является также осуще­ствление обратных связей о результатах деятельности организма. Для уточнения и совершенствования различных действий человека, в первую очередь двигательных, ЦНС должна получать информа­цию о силе и длительности выполняемых сокращений мышцами, о скорости и точности перемещений тела или рабочих снарядов, об из­менениях темпа движений, о степени достижения поставленной цели и т. п. Без этой информации невозможно формирование и совершен­ствование двигательных навыков, в том числе спортивных, затрудне- носовершенствованиетехники выполняемых упражнений.

Наконец, сенсорные системы вносят свой вклад врегуляцию функ­ционального состояния организма. Импульсация, идущая от различ­ных рецепторов в кору больших полушарий как по специфическим, так и по неспецифическим путям, является существенным условием поддержания нормального уровня ее функционального состояния. Искусственное выключение органов чувств в специальных экспери­ментах на животных приводило к резкому снижению тонуса коры и засыпанию. Такое животное просыпалось лишь во время кормления и при позывах к мочеиспусканию или опорожнению кишечника.

7.2. КЛАСИФИКАЦИЯ И МЕХАНИЗМЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Рецепторами называются специальные образования, транс­формирующие (преобразующие) энергию внешнего раздражения в спе­цифическую энергию нервного импульса.

Все рецепторы по характеру воспринимаемой среды делятся на экстерорецепторы, принимающие раздражения из внешней среды, (рецепторы органов слуха, зрения, обоняния, вкуса, осяза­ния), интерорецепторы, реагирующие на раздражения из внутренних органов, и проприорецепторы, воспринимающие раздражения из двигательного аппарата (мышц, сухожилий, сустав­ных сумок).

По виду воспринимаемых раздражений различают хеМорецеп- т о р ы (рецепторы вкусовой и обонятельной сенсорных систем, хе­морецепторы сосудов и внутренних органов); механорецепто­ры (проприорецепторы двигательной сенсорной системы, бароре­цепторы сосудов, рецепторы слуховой, вестибулярной, тактильной и болевой сенсорных систем); фоторецепторы (рецепторы зрительной сенсорной системы) и терморецепторы (рецепто­ры температурной сенсорной системы кожи и внутренних органов).

По характеру связи сраздражителем различают дистантн ые рецепторы, реагирующие на сигналы от удаленных источников и обусловливающие предупредительные реакции организма (зри­тельные и слуховые) и контактные, принимающие непосред­ственные воздействия (тактильные и др.)

' По структурным особенностям различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные,рецепторы — это окончания чувствительных биполярных клеток, тело которых нахо* дитсявне ЦНС, один отросток подходит к воспринимающей раздра­жение поверхности, а другой направляется в ЦНС (например, лро- приорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки). Вторич- ныерецепторы представлены специализированными рецепторными клеткам и, которые расположены между чувствительным нейроном и точкой приложения раздражцтеля (например, фоторецепторы глаза),

В первичных рецепторах энергия внешнего раздржителя непосред­ственно преобразуется в нервный импульс в одной и той же клетке, В периферическом окончании чувствительных клеток при действии раздражителя возникает повышение проницаемости мембраны и ее деполяризация, возникает местное возбуждение — рецепторный потенциал, который, достигнув пороговой величины, обусловл и- вает появление потенциала действия, распространяемого по нервно­му волокну к нервным центрам.

Во вторичныхрецепторах раздражитель вызывает появление рецеп­торного потенциала в клетке-рецепторе. Ее возбуждение приводит к выделению медиатора в пресинаптической части контакта клетки-ре­цептора с волокном чувствительного нейрона. Местное возбуждение этого волокна отражается появлением возбуждающего постсинапти- ческого потенциала или так называемого генераторного потен­циала. При достижении порога возбудимости в волокне чувстви­тельного нейрона возникает потенциал действия, несущий информа­цию в ЦНС. Таким образом, во вторичных рецепторах одна клетка преобразует энергию внешнегораздражителя в рецепторный потенци­ал, а другая—в генераторный потенциал и потенциал действия.

7.3. СВОЙСТВА РЕЦЕПТОРОВ

Главным свойством рецепторов является их изби рдтел ьная чувствительность к адекватным раздражителям. Большинство ре­цепторов настроено на восприятие одного вида (модальности) раздра­жителя — света, звука и т. п. Ктаким специфическим для них раздра­жителям чувствительность рецепторов чрезвычайно высока. Возбу­димость рецептора измеряется минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения,т.е. порогом возбуждения.

Другим свойством рецепторов является очень низкая вели­чина порогов для адекватных раздражителей. Например, в зрительной сенсорной системе возбуждение фоторецепторов может возникнуть при действии световой энергии, которая необходима для нагревания 1 мл воды на 1 "С втечение 60000лет. Возбуждение рецеп­торов может возникать и при действии неадекватных раздражителей (например, ощущение света в зрительной системе при механических и электрических раздражениях). Однако в этом случае пороги воз­буждения оказываются значительно более высокими.

Различают абсолютные и разностные (дифференциальные) пороги

Абсолютные пороги измеряются минимально ощущаемой величиной раздражителя. Дифференциальные пороги представляют собой минимальную разницу между двумя интенсив­ностями раздражителя, которая еще воспринимается организмом (различия в цветовых оттенках, яркости света, степени напряжения мышц, суставных углах и пр.).

Фундаментальным свойством всего живого является адапта­ция, т.е. приспособляемость к условиям внешней среды. Адаптаци­онные процессы охватывают не только рецепторы, но и все звенья сенсорных систем. Адаптация периферических элементов проявля­ется в том, что пороги возбуждения рецепторов не являются постоян­ной величиной. Путем повышения порогов возбуждения, т. е. сниже­ния чувствительности рецепторов происходит приспособление к дли­тельным монотонным раздражениям. Например, человекне ощуща­ет постоянного давления на кожу своей одежды, не замечает непрерывного тикания часов.

По скорости адаптации к длительным раздражениям рецепторы подразделяют на быстро адаптирующиеся (фазные) и медленно адаптирующиеся (тонические). Фазные рецепторы реагируют лишь в начале или при окончании действия раздражителя одним-дву- мя импульсами (например, кожные рецепторы давления—тельца Па- чини), а тонические продолжают посылать в ЦНС неослабевающую информацию в течение длительного времени действия раздражителя (например, так называемые вторичные окончания в мышечных вере­тенах, которые информируют ЦНС о статических напряжениях).

Адаптация может сопровождаться как понижением, так и повы­шением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого по­мещения в темное происходит постепенное повышение возбудимос­ти фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо осве­щенные предметы—это так называемая темновая адаптация. Однако такая высокая возбудимость рецепторов оказывается чрез­мерной при переходе в ярко освещенное помещение («свет режет гла­за*). В этих условиях возбудимость фоторецепторов быстро снижа­ется — происходит световая адаптация.

Нервная система тонко регулирует чувствительность рецепто­ров в зависимости от потребностей момента путем эфферент- н о й регуляции рецепторов.В частности, при переходе от состояния покоя к мышечной работе чувствительность рецепторов двигательного аппарата заметно возрастает, что облегчает восприя­тие информации о состоянии опорно-двигательного аппарата (гам­ма-регуляция).Механизмы адаптации к различной интенсивности раздражителя могут затрагивать не только сами рецепторы, Но и другие образования в органах чувств. Например, при адаптации к различной интенсивности звука происходит изменение подвижно­сти слуховых косточек (молоточка, наковальни и стремячка) в среднем ухе человека.

7.4. КОДИРОВАНИЕ ИНФОРМАЦИИ

Амплитуда и длительность отдельных нервных импульсов (потен­циалов действия), поступающих от рецепторов к центрам, при разных раздражениях остаются постоянными. Однако рецепторы переда­ют в нервные центры адекватную информацию не только о характере, но и о силе действующего раздражителя. Информация об изменениях интенсивности раздражителя кодируется (преобразует­ся в форму нервного импульсного кода) двумя способами;

1) изменением частоты импульсов, идущихijoкаждому из нервных волокон от рецепторов к нервным центрам, и 2) измене­нием числа и распределения импульсов — их количества в пачке, интервалов между пачками, продолжительности отдельных пачек импульсов, числа одновременно возбужденных рецепторов и соответствующих нервных волокон (разнообразная пространствен­но-временная картинаэтойимпульсации, богатая информацией, на­зывается паттерном).

Чем больше интенсивность раздражителя, тем больше частота афферентных нервных импульсов и их количество, Это обусловлива­ется тем, что нарастание силы раздражителя приводит к увеличению деполяризации мембраны рецептора, что, в свою очередь, вызывает увеличение амплитуды генераторного потенциала и повышение час­тоты возникающих в нервном волокне импульсов, Между логариф­мом силы раздражения и числом нервных импульсов существует прямо пропорциональная зависимость.

Имеется еще одна возможность кодирования сенсорной информа­ции. Избирательная чувствительность рецепторов к адекватным раз­дражителям уже позволяет отделить различные виды действующей на организм энергии. Однако и в пределах одной сенсорной системы мо­жет быть различная чувствительность отдельных рецепторов к раз­ным похарактеристикам раздражителям одной и той же модальности (различение вкусовых характеристик разными вкусовыми рецептора­ми языка, цветоразличение различными фоторецепторами глазаи др.).

7.5. ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Зрительная сенсорная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Через нее человек получает до 80-90 % всей информации о внешней среде. Глаз человека воспринимает световые луч и лишь в видимой части спектра—в диапазоне от 400 до 800 нм.

7.5.1. ОБЩИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ

Зрительная сенсорная система состоит из следующих отделов:

^периферический отдел —это сложный вспомогательный орган — глаз, в котором находятся фоторецепторы и тела 1-х (бипо­лярных) и 2-х (ганглиозных) нейронов;

2) проводниковый отдел— зрительный нерв (вторая пара черепно-мозговых нервов), представляющий собой волокна 2-ых нейронов и частично перекрещивающийся в хиазме, передает ин­формацию третьим нейронам, часть которых расположена в пере­днем двухолмии среднего мозга, другая часть—в ядрах промежуточ­ного мозга, так называемых наружных коленчатых телах;

3) корковый отдел — 4-е нейроны находятся в 17 поле затылочной области коры больших полушарий. Это образование представляет собой первичное (проекционное) поле или ядро анали­затора, функцией которого является возникновение ощущений. Ря­дом с ним находится вторичное поле или периферия анализатора (18 и 19 поля), функция которого—опознание и осмысливание зритель­ных ощущений, что лежит в основе процесса восприятия. Дальней­шая обработка и взаимосвязь зрительной информации с информаци­ей от других сенсорных систем происходит в ассоциативных задних третичных полях коры—нижнетеменных областях.

7.5.2. СВЕТОПРОВОДЯЩИЕ СРЕДЫ ГЛАЗА И ПРЕЛОМЛЕНИЕ СВЕТА (РЕФРАКЦИЯ)

Глазное яблоко представляет собой шаровидную камеру диаметром около 2.5 см, содержащую светопроводящие среды — рого­вицу, влагу передней камеры, хрусталик и студнеобразную жидкость — стекловидное тело, назначение которых преломлять световые лучи и фокусировать их в области расположения рецепторов на сетчатке. Стенками камеры служат 3 оболочки. Наружная непрозрачная обо­лочка— склера переходит спереди в прозрачную роговицу. Средняя сосудистая оболочка в передней части глаза образует ресничное тело и радужную оболочку, обусловлива­ющую цвет глаз. В середине радужной оболочки (радужки) имеется отверстие — зрачок, регулирующий количество пропускаемы* световых лучей. Диаметр зрачка регулируется зрачковым рефлек­сом, центр которого находится в среднем мозге. Внутренняя сетча­тая оболочка (сетчатка) или ретина, содержит фото­рецепторы глаза — палочки и колбочки и служит для преобразова­ния световой энергии в нервное возбуждение. Светопреломляющие среды глаза, преломляя световые лучи, обеспечивают четкое изобра­жение на сетчатке. Основными преломляющими средами глаза челове­ка являютсяроговица и хрусталик. Лучи, идущие из бесконечности через центр роговицы и хрусталика (т. е. через главную оптическую ось глаза) перпендикулярно к их поверхности, не испытывают пре­ломления. Все остальные лучи преломляются и сходятся внутри ка­меры глаза в одной точке—фокусе.П риспособление глаза к четко­му видению различно удаленных предметов (его фокусирование) на­зывается аккомодацией. Этот процесс учеловека осуществля­ется за счет изменения кривизны хрусталика. Ближняя точка ясного видения с возрастом отодвигается (от7смв7-10летдо75смв60лет и более), так как снижается эластичность хрусталика и ухудшается аккомодация.Возникает старческая дальнозоркость.

В норме длинник глаза соответствует преломляющей силе глаза. Однако у 35% людей имеютсянарушения этого соответствия. Вслу- чае близорукости длинник глаза больше нормы и фокусировка лучей происходит перед сетчаткой, а изображение на сетчатке стано­вится расплывчатым. В дальнозорком глазу,наоборот,длинник глаза меньше нормы и фокус располагается за сетчаткой. В результа­те изображение на сетчатке тоже расплывчато.

7.5.3. ФОТОРЕЦЕПЦИЯ

Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки)—это высокоспе­циализированные клетки, преобразующие световые раздражения в не­рвное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах этих клеток, где на специальных дисках, как на полочках, располо­жены молекулы зрительного пигмента (в палочках — родопсин, в колбочках—разновидности его аналога). Поддействием светапро- исходитряд очень быстрых превращений и обесцвечивание зрител ь- ного пигмента. В ответ на стимул эти рецепторы, в отличие от всех других рецепторов, формируют рецепторный потенциал в виде тор­мозных изменений на мембране клетки. Другими словами, на свету происходит гиперполяризация мембран рецепторных клеток, а в темноте — их деполяризация, т. е. стимулом для них является темно­та, а не свет. При этом в соседних клетках происходят обратные из­менения, что позволяет отделить светлые и темные точки про­странства. Фотохимические реакции в наружных сегментах фото­рецепторов вызывают изменения в мембранах остальной части ре­цепторной клетки, которые передаются биполярным клеткам (первым нейронам), а затем и ганглиозным клеткам (вторым нейро­нам), от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Часть ганглиозных клеток возбуждается на свету, часть — в темноте.

Палочки, рассеянные преимущественно по периферии сетчатки (их 130 млн), и колбочки, расположенные преимущественно в цент­ральной части сетчатки (их 7 млн), различаются по своим функциям (рис. 16-А). Палочки обладают более высокой чувствительнос­тью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое (бесцветное) изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существует 3 вида колбочек у человека: восприни­мающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте. Комби нации возбуждения этих приемников разных цветов дают ощущуния всей гаммы цветовых оттенков, а рав­номерное возбуждение всех трех типов колбочек—ощущение белого цвета. При нарушении функции колбочек наступает цветовая слепо­та (дальтонизм), человек перестает различать цвета, в частности, красный и зеленый цвет. Это заболевание отмечается у 8% мужчин и у 0.5% женщин.

7.5.4. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗРЕНИЯ

Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения

Остротой зрения называется способность различать отдельные объекты. Она измеряется минимальным углом, при кото­ром две точки воспринимаются как раздельные, — примерно 0.5 уг­ловой минуты. В центре сетчатки колбочки имеют более мелкие раз­меры и расположены гораздо плотнее, поэтому способность к про­странственному различению здесь в 4-5 раз выше, чем на периферии сетчатки. Следовательно, центральное зрение отличается более вы­сокой остротой зрения, чем периферическое зрение. Для детального

Рис. 16. Рецепторы сенсорных систем Л: фоторецепторы. Колбочки (1) и палочки (2).

Б: слуховые рецепторы. 1 — вестибулярная лестница, 2 — барабанная лестница, 3 — перепончатый канал улитки, 4 — вестибулярная мембранд, 5 — основная мембрана, 6 — покровная мембрана, 7 — волосковыё Клетки, £ — афферентные нервные волокна, .9— нервные клетки спирального ганглия (первые нейроны).

В и Г: вестибулярные рецепторы.

В — отолитовый аппарат. 1 — отолитовая мембрана, 2 — отолиты (кристаллы углекислого кальция), 3 — волосковые рецепторные клетки,

4 — волокна вестибулярного нерва.

Г— полукружные каналы. /— волокно вестибулярного нерва, 2 — ампула_f J — купула с волосковыми рецепторными клетками,

4 — полукружный канал.

Стрелки показывают направление колебаний купулы при инерционных смещениях эндолимфы.

Д: проприорецепторы. Мышечное веретено. 1 — афферентное нервное волокно, 2— экстрафузальные мышечные волокна (перерезаны),

3 — внутриверетенные (интрафузальные) мышечные волокна,

4 — оболочка веретена, 5 — ядра, 6 — ядерная сумка,

7— чувствительные нервные окончания,

8—эфферентные нервные гамма-волокна, 9 — сухожилие. Сухожильный орган. 1 —»афферентное нервное волокно,

2 — мышечные волокна, 3 — сухожилие, 4—* капсула,

5 — чувствительные нервные окончания.

разглядывания предметов человек поворотом головы и глаз переме­щает их изображение в центр сетчатки.

Острота зрения зависит не только от густоты рецепторов, но и от четкости изображения на сетчатке, т. е. от преломляющих свойств глаза, от степени аккомодации, от величины зрачка. В водной среде преломляющая сила роговицы снижается, так как ее коэффициент преломления близок к коэффициенту воды. В результате под водой острота зрения уменьшается в 200 раз.

Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зре­ния обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в цент­ральной части сетчатки. Наименьшее поле зрения отмечается д ля зе­леного цвета. При утомлении поле зрения уменьшается.

Человек обладает бинокулярным зрением, т, е. зрением двумя глазами. Такое зрение имеет преимущество перед монооку- лярным зрением (одним глазом) в восприятии глубины простран­ства, особенно на близких расстояниях (менее 100 м). Четкость та­кого восприятия (глазомер) обеспечивается хорошей координацией движения обоих глаз, которые должны точно наводиться на рассмат­риваемый объект. В этом случае его изображение попадает на иден­тичные точки сетчатки (одинаково удаленные от центра сетчатки) и человек видит одно изображение. Четкий поворот глазных яблок за­висит от работы наружных мышц глаза—его глазодвигательного ап­парата (четырех прямых и двух косых мышц), другими словами, от мышечного баланса глаза. Однако идеальный мышечный баланс глаза или ортофория имеется лишь у 40%людей. Его наруше­ние возможно в результате утомления, действия алкоголя и пр., а также как следствие дисбаланса мыш ц, что приводит к нечеткости и раздвоению изображения (гетерофория). При небольших наруше­ниях сбалансированности мышечных усилий наблюдается неболь­шое скрытое (или физиологическое) косоглазие, которое в бодром состоянии человек компенсирует волевой регуляцией, а при значи­тельных— явное косоглазие.

Глазодвигательный аппарат имеет важное значение в восприятии скорости движения, которую человек оценивает либо по скорости перемещения изображения по сетчатке неподвижного глаза, либо по скорости движения наружных мышц глаза при следящих движениях глаза.

Изображение, которое видит человек двумя глазами, прежде всего определяется его ведущим глазом. Ведущий глаз обладаетболее высокой остротой зрения, мгновенным и особенно ярким восприя­тием цвета, более обширным полем зрения, лучшим ощущением глу­

бины пространства. При прицеливании воспринимается лишьто, что входит в поле зрения этого глаза. В целом, восприятие объекта в большей мере обеспечивается ведущим глазом, а восприятие окружа­ющего фона — неведущим глазом.

7.6. СЛУХОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Слуховая сенсорная система служит для восприятия и анализа звуковых колебаний внешней среды. Она приобретает у человека осо­бо важное значение в связи с развитием речевого общения между людьми. Деятельность слуховой сенсорной системы имеет также значение для оценки временных интервалов—темпа и ритма дви­жений.

7.6.1. ОБШИЙ ПЛАН ОРГАНИЗАЦИИ

Слуховая сенсорная система состоит из следующих разделов:

^периферический отдел, который представляет собой сложный специализированный орган, состоящий из наружного* среднего и внутреннего уха;

2) проводниковый отдел — первый нейрон проводнико­вого отдела, находящийся в в спиральном узле улитки, получает воз­буждение от рецепторов внутреннего уха, отсюда информация по­ступает по его волокнам, т. е. по слуховому нерву (входящему в 8 пар черепно-мозговых нервов) ко второму нейрону в продолговатом мозге и после перекреста часть волокон идет к третьему нейрону в заднем двухолмии среднего мозга, а часть к ядрам промежуточного мозга — внутреннему коленчатому телу;

3) корковый отдел — представлен четвертым нейроном, который находится в первичном (проекционном) слуховом поле в височной области коры больших полушарий и обеспечивает возник­новение ощущения, а более сложная обработка звуковой информа­ции происходит в расположенном рядом вторичном слуховом поле, отвечающем за формирование восприятия и опознание информа-* ции. Полученные сведения поступают в третичное поле нижнете­менной зоны, где интегрируются с другими формами информации.

7.6.2. ФУНКЦИИ НАРУЖНОГО, СРЕДНЕГО И ВНУТРЕННЕГО УХА