ВВЕДЕНИЕ. ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ 9 страница

Нервная система оказывает как прямое, так и косвенное регулиру­ющее влияние на систему крови. Прямой путь регуляции заключает­ся в двусторонних связях нервной системы с органами кроветворе­ния, кровераспределения и кроверазрушения. Афферентные и эф-

ферентные импульсы идут в обоих направлениях, регулируя все про­цессы системы крови. Косвенная связь между нервной системой и си­стемой крови осуществляется с помощью гуморальных посредни­ков, которые, влияя на рецепторы кроветворных органов, стимули­руют или ослабляют гемопоэз.

Среди механизмов гуморальной регуляции крови особая роль при­надлежит биологически активным гликопротеидам—гемопоэти- н а м, синтезируемым главным образом в почках, а также в печени и селезенке. Продукция эритроцитов регулируется эритропоэтинами, лейкоцитов—лейкопоэтинами и тромбоцитов — тромбопоэтинами. Эти вещества усиливают кроветворение в костном мозге, селезенке, печени, ретикулоэндотелиальной системе. Концентрация гемопоэти- нов увеличивается при снижении в крови форменных элементов, но в малых количествах они постоянно содержатся в плазме крови здоровых л юдей, являясь физиологическими стимуляторами кроветворения.

Стимулирующее влияние на гемопоэз оказывают гормоны гипофи­за (соматотропный и адренокортикотропный гормоны), коркового слоя надпочечников (гл юкокортикоиды), мужские половые гормоны (андрогены). Женские половые гормоны (эстрогены) снижают гемопо­эз, поэтому содержание эритроцитов, гемоглобина и тромбоцитов в крови женщин меньше* чем у мужчин. У мальчиков и девочек (до полового созревания) различий в картине крови нет, отсутствуют они и у людей старческого возраста.

9. КРОВООБРАЩЕНИЕ

Кровообращение представляет собой физиологические процессы, обеспечивающие непрерывное движение крови в орга­низме благодаря деятельности сердца и сосудов. Посредством крово­обращения достигается интеграция различных функций организма и его участие в реакциях на изменение окружающей среды.

9.1. СЕРДЦЕ И ЕГО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА

Источником энергии, необходимой для продвижения крови по сосудам, является работа сердца. Оно представляет собой полый мышечный орган, разделенный продольной перегородкой на правую и левую половины. Каждая из них состоит из предсердия и желудочков, отделенных фиброзными перегородками. Одно­сторонний ток крови из предсердий в желудочки и оттуда в аорту и легочные артерии обеспечивается соответствующими клапанами, открытие и закрытие которых зависит от градиента давлений по обе их стороны.

Толщина стенок различных отделов сердца неодинакова и определяется их функциональной ролью. У левого желудочка она составляет 10-15 мм, у правого — 5-8 мм и у предсердий — 2-3 мм. Масса сердца равна 250-300 г, а объем желудочков—250-300 мл. Сер­дце снабжается кровью через коронарные (венечные) ар­терии, начинающиеся у места выхода аорты. Кровь через них поступает только во время расслабления миокарда, количество кото­рой в покое составляет 200-300 мл • мин^-1, а при напряженной физи­ческой работе может достигать 1000 мл • мин^-1.

А'основным свойствам сердечной мышцы относятся автомашин, возбудимость, проводимость и сократимость.

Автоматией сердца называется его способность к ритми­ческому сокращению без внешних раздражений под влиянием импуль­сов, возникающих в самом органе. Возбуждение в сердце возникает в месте впадения полых вен в правое предсердие, где нахо­дится так называемый синоатриальный узел (узел Кис- Фляка),являющийся главным водителем ритма серд­ца. Далее возбуждение по предсердиям распространяется до атрио­вентрикулярного узла (узелАшоф-Тавара),расположенного в межпредсердной перегородке правого предсердия, затем по пуч­ку Гисса, его ножкам и волокнам Пуркинье оно проводится к мускулатуре желудочков.

Автоматия обусловлена изменением мембранных потен­циалов в водителе ритма, что связано со сдвигом концентрации ионов калия и натрия по обе стороны деполяризованных клеточных мембран. На характер проявления автоматии влияет содержание со­лей кальция в миокраде, pH внутренней среды и ее температура, не­которые гормоны (адреналин, норадреналин и ацетилхолин).

Возбудимость сердца проявляется в возникновении возбуждения при действии на него электрических, химических, тер­мических и других раздражителей. В основе процесса возбуждения лежит появление отрицательного электрического потенциала в пер­воначально возбужденном участке, при этом сила раздражителя долж­на быть не менее пороговой. Сердце реагирует на раздражитель по закону «Все или ничего», т. е. или не отвечает на раздражение, или отвечает сокращением максимальной силы. Однако этот закон прояв­ляется не всегда. Степень сокращения сердечной мышцы зависит не только от силы раздражителя, но и от величины ее предварительного растяжения, а также от температуры и состава питающей ее крови.

Возбудимость миокарда непостоянна. В начальном периоде воз­буждения сердечная мышца невосприимчива (рефрактер­на) к повторным раздражениям, что составляет фазу абсолют­ной рефрактерности, равную по времени систоле сердца (0.2- 0.3 с). Вследствие достаточнодлительного периода абсолютной реф-
рактерности сердечная мышца не может сокращаться по типу те­тануса, что имеет исключительно важное значение для координации работы предсердий и желудочков.

С началом расслабления возбудимость сердца начинает восста­навливаться и наступает фаза относительной рефрак- терн о сти. Поступление вэтотмоментдополнительного импульса способно вызвать внеочередное сокращение сердца — экстрасис­тол у. При этом период, следующий за экстрасистолой, длится боль­ше времени, чем обычно, и называется компенсаторной пау­зой. После фазы относительной рефрактерности наступает период повышенной возбудимости. По времени он совпадает с диастоличес­ким расслаблением и характеризуется тем, что импульсы даже не­большой силы могут вызвать сокращение сердца.

Проводимость сердца обеспечивает распространение возбуждения от клеток водителей ритма по всему миокарду (рис. 18). Проведение возбуждения по сердцу осуществляется электрическим путем. Потенциал действия, возникающий в одной мышечной клет­ке, является раздражителем для других. П роводимость в разных уча­стках сердца неодинакова и зависит от структурных особенностей миокарда и проводящей системы, толщины миокарда, а также оттем- пературы, уровня гликогена, кислорода и микроэлементов в сердеч­ной мышце.

Синоатриальный узел

Сократимость сердечной мышцы обусловливает увеличение напряжения или укорочение ее мышечных волокон при воз­буждении. Возбуждение и сокращение являются функциями разных структурных элементов мышечного волокна. Возбуждение — это функция поверхностной клеточной мембраны, а сокращение — функ-

Атриовентрику­лярный узел

Пучок Гисса

Правая ножка Левая ножка

Передняя ветвь

Задняя ветвь

Волокна Пуркинье

Рис. 18. Схема расположения водителя ритма (пейсмекера) и проводящей системы на фронтальном разрезе сердца

циямиофибрилл. Связь между возбуждением и сокращением, сопря­жение ихдеятельности достигается при участии особого образования внутримышечного волокна — саркоплазматического ре- тикулума.

Сила сокращения сердца прямо пропорциональна длине его мы­шечных волокон, т. е. степени их растяжения при изменении вели­чины потока венозной крови. Иными словами, чем больше сердце растянуто во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во вре­мя систолы. Эта особенность сердечной мышцы, установленная О. Франком и Е. Старлингом, получила название законк сер­дца Франка - Старлинга.

Поставщиками энергии для сокращения сердца служат АТФ и КрФ, восстановление которых осуществляется окислительным и гликолитическим фосфорилированием. При этом предпочтитель­ными являются аэробные реакции.

В процессе возбуждения и сокращения миокарда в нем возникают биотокии сердце становится электрогенератором. Ткани тела, обладая высокой электропроводностью, позволяют регистрировать усиленные электрические потенциалы с различных участков его по­верхности. Запись биотоков сердца называется электрокардио- графией,аеекривые— электрокардиограммой (ЭКГ), которая впервые была записана в 1902 г В. Эйнтховеном.

Для регистрации ЭКГ у человека применяют 3 стандартных (двухполюсных) отведения, при этом электроды накладывают на поверхность конечностей: I — правая рука-левая рука, II — правая рука-левая нога, III—левая рука-левая нога. Поми­мо стандартных применяют однополюсные грудные от­ведения (V,—V₆)h усиленные отведения от конеч­ностей (aVL, aVRnaVF).

При анализе ЭКГ определяют величину зубцов в милливольтах и длину интересов между ними в долях секунды. В каждом сердечном цикле различают зубцы Р, Q, R, S,T (рис. 19). Зубец Р отражает воз­буждение предсердий, интервал P-Q — время проведения возбужде­ния от предсердия к желудочкам (0.12-0.20 с). Комплекс зубцов QRS (0.06-0.09 с) характеризует возбуждение желудочков, а интервал S-T и зубец Т—процессы восстановления в желудочках, т. е. их реполя­ризацию. ИнтервалQ-T(0.36-0.40с),называемый электричес­кой систолой, отражает распространение электрических процес­сов в миокраде, т. е. его возбуждение. Время возбуждения миокарда зависит от продолжительности сердечного цикла, которую удобнее всего определять по интервалу R-R

По показателям ЭКГ можно судить об автоматии, возбудимости, сократимости и проводимости сердечной мышцы. Особенности ав­томатии сердца проявляются в изменениях частоты и ритма зубцов

Рис. 19. Схема электрокардиограммы здорового человека 1 — интервал PQ;

2 — интервал QRS;

3 — интервал ST;

4 — интервал QT (электрическая систола сердца)

ЭКГ, характер возбудимости и сократимости — в динамике ритма и высоте зубцов, а особенности проводимости—в продолжительности интервалов.

Ритм работы сердца зависит от возраста, пола, массы тела, трени­рованности. Умолодых здоровых людей частота сердечных сокраще­ний (ЧСС) составляет 60-80ударовв 1 минуту. ЧСС менее 60 ударов в 1 мин.называется брадикардией, аболее90— тахикар­дией. У здоровых людей может наблюдаться синусовая арит­мия, при которой разница в продолжительности сердечных циклов в покое составляет 0.2-0.3 с и более. Иногда аритмия связана с фаза­ми дыхания (дыхательная аритмия), она обусловлена преобладающими влияниями блуждающего или симпатического не­рвов. В этих случаях сердцебиения учащаются при вдохе и урежают- ся при выдохе.

Безостановочное движение крови по сосудам обусловлено ритми­ческими сокращениями сердца, которые чередуются с его расслабле­нием. Сокращение сердечной мышцы называется систолой, а ее расслабление — диастолой. Период, включающий систолу и диастолу, составляет сердечный цикл. Он состоит из трех фаз; систолы предсердий, систолы желудочков и общей диастолы сер­дца. Длительность сердечного цикла зависит от ЧСС. П ри сердечном ритме 75 ударов в 1 мин. она составляет0.8 с, при этом систола пред­сердия равна 0.1 с, систола желудочков — 0.33 с и общая диастола сердца —0.37 с.

Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца чело­века изгоняют соответственно в аорту и легочные артерии примерно 60-80 мл крови; этот объем называется систолическим или ударным объемом крови (УОК). Умножив УОК на ЧСС, можно вычислить минутный объем крови (МОК), который составляете среднем 4.5-5 л. Важным показателем является с е р -

дечный индекс — отношение МО К к площади поверхности тела; эта величина у взрослых людей в среднем равна 2.5-3.5 л • мин¹- м ~². При мышечной деятельности систолический объем может возрастать до 100-150 мл и более, а МОК—до 30-35 литров.

9.2. ДВИЖЕНИЕ КРОВИ ПО СОСУДАМ (ГЕМОДИНАМИКА)

Движение крови по сосудам обусловлено градиентом давления в артериях и венах. Оно подчинено законам гидроди намики и опреде­ляется двумя силами: да в л е н и е м, влияющим на движение крови, и сопротивлением, которое она испытывает при трении о стенки сосудов.

Силой, создающей давление в сосудистой системе, является рабо­та сердца, его сократительная способность. Сопротивление кровото­ку зависит прежде всего от диаметра сосудов, их длины и тонуса, а также от от объема циркулирующей крови и ее вязкости. Приумень­шении диаметра сосуда в два раза сопротивление в нем возрастает в 16 раз. Сопротивление кровотоку в артериолах в 10⁶ раз превышает со­противление ему в аорте.

Различают объемную и линейную скорости движения крови.

Объемной скоростью кровотока называют количество крови, которое протекает за 1 минуту через всю кровеносную систе­му. Эта величина соответствует М ОК и измеряется в миллилитрах в 1 мин. Как общая, так и местная объемные скорости кровотока непосто­янны и существенно меняются при физических нагрузках (табл. 3).

Линейной скоростью кровотока называют скорость движения частиц крови вдоль сосудов. Эта величина, измеренная в сантиметрах в 1 с, прямо пропорциональна объемной скорости кро-

вотока и обратно пропорциональна площади сечения кровеносного русла. Линейная скорость неодинакова: она больше в центре сосуда и меньше около его стенок, выше в аорте и крупных артериях и ниже в венах. Самая низкая скорость кровотока в капиллярах, общая пло­щадь сечения которых в 600-800 раз больше площади сечения аорты. О средней линейной скорости кровотока можно судить по времени полного кругооборота крови. В состоянии покоя оно составляет21 -23 с, при тяжелой работе снижается до 8-10 с.

При каждом сокращении сердца кровь выбрасывается в артерии под большим давлением. Вследствие сопротивления кровеносных сосудов ее передвижению в них создается давление, которое называ­ют кровяным давлением. Величина его неодинакова в разных отделах сосудистого русла. Наибольшее давление в аорте и круп ных артериях. В мелких артериях, артериолах, капиллярах и венах оно постепенно снижается; в полых венахдавление крови меньше атмос­ферного.

На протяжении сердечного цикла давление в артериях неодина­ково: оно выше в моментсистолы и ниже при диастоле. Наибольшее давление называет систолическим (максимальным), наименьшее — диастолическим (минимальным). Колебания кровяного давления при систоле и диастоле сердца проис­ходят лишь в аорте и артериях; в артериолах и венахдавление крови постоянно на всем протяжении сердечного цикла. Среднее арте­риальное давление представляетсобойтувеличинудавления, которое могло бы обеспечить течение крови в артериях без колеба­ний давления при систоле и диастоле. Это давление выражает энер­гию непрерывного течения крови, показатели которого близки к уровню диастолического давления (рис. 20).

^Величина артериального давления зависит от сократительной силы миокарда, величины МОК, длины, емкости и тонуса сосудов, вязкости крови. Уровень систолического давления зависит, в первую очередь, от силы сокращения миокарда. Отток крови из артерий связан с сопротивлением в периферических сосу­дах, их тонусом, что в существенной мере определяет уровень диасто­лического давления. Таким образом, давление в артериях будет тем выше, чем сильнее сокращения сердца и чем больше периферическое сопротивление (тонус сосудов). '

Артериальное давление у человека может быть измерено прямым и косвенным способами. В первом случае в артерию вводится полая игла, соединенная с манометром. Это наиболее точный способ, одна­ко он мало пригоден для практических целей. Второй, так называе­мый манжеточный способ, был предложен Рива-Роччи в 1896 г. и основан на определений величины давления, необходимой для полного сжатия артерии манжетой и прекращения в ней тока

Рис. 20. Изменение кровяного давления в разных частях > сосудистого русла

крови. Этим методом можно определитьлишь величину систоличес­кого давления. Для определения систолического и диастолического давления применяется звуковой или аускультативный способ, предложенный Н. С. Коротковым в 1905 г. При этом способе также используется манжета и манометр, но о величине дав­ления судят не по пульсу, а по возникновению и исчезновению зву­ков, выслушиваемых на артерии ниже места наложения манжеты (звуки возникаютлишьтогда, когда кровь течет по сжатой артерии).

В последние годы для измерения артериального давления у человека на расстоянии используются радиотелеметрические приборы.

В состоянии покоя у взрослых здоровых людей систолическое давление в плечевой артерии составляет 110-120 мм рт. ст., диас­толическое— 60-80ммрт. ст. Поданным Всемирной организации здравоохранения, артериальное давление до 140/90 мм рт. ст. являет­ся нормотоническим, выше этих величин— ги пертони- ческим, а ниже 100/60 мм рт. ст.— гипотоническим. Разница между систолическим и диастолическим давлениями называется пульсовым давлением или пульсовой амплитудой; ее величина в среднем равна 40-50 мм рт. ст. У людей пожилого возра­ста кровяное давление выше, чем у молодых; у детей оно ниже, чем у взрослых.

В капиллярах происходит обмен веществ между кровью и тканя­ми, поэтому количество капилляров в организме человека очень ве­лико. Оно больше там, где интенсивнее метаболизм. Например, на

единицу площади сердечной мышцы капилляров приходится в два раза больше, чем скелетной. Кровяное давление в разных капилля­рах колеблется от 8 до 40 мм рт. ст.; скорость кровотока в них не­большая — 0.3-0.5 мм • с^-1.

В начале венозной системы давление крови равно 20-30 мм рт. ст.* в венах конечностей — 5-10 мм рт. ст. и в полых венах оно колеблется около 0. Стенки вен тоньше, и их растяжимость в 100-200раз боль­ше, чему артерий. Поэтому емкость венозного сосудис­того русла может возрастать в 5-6 раз даже при незначительном повышении давления в крупных венах. В этой связи вены называют емкостными сосудами в отличие от артерий, которые оказывают большое сопротивление току крови и называются р е з и- ртивными сосудами (сосудами сопротивления).

Линейная скорость кровотока даже в крупных венах меньше, чем в артериях. Например, вполых венах скорость движения крови почти в два раза ниже, чем в аорте. Участие дыхательныхмышц в венозном кровообращении образно называется дыхательным насосом, скелетных мыши, — мышечным насосом. При динамической работе мышц движению крови в венах способствуют оба этих факто­ра. При статических усилиях приток крови к сердцу снижается, что приводит к уменьшению сердечного выброса, падению артериально­го давления и ухудшению кровоснабжения головного мозга.

В легких имеется двойное кровоснабжение. Газообмен обеспечива­ется сосудами малого круга кровообращения, т. е. легочными артерия­ми, капиллярами и венами. Питание легочной ткани осуществляет­ся группой артерий большого круга — бронхиальными артериями, от­ходящими от аорты. Легочное русло, пропускающее за одну минуту тоже количество крови, что и большой круг, имеет меньшую протя­женность. Крупные легочные артерии более растяжимы, чем артерии большого круга. Поэтому они могут вмещать относительно больше крови без существенных изменений кровяного давления. Емкость легочных сосудов непостоянна: при вдохе она увеличивается, при выдохе — уменьшается. Легочные сосуды могут вмещать от 10 до 25% всего объема крови.

Сопротивление току крови в сосудах малого круга кровообращения примерно в 10раз меньше, чем в сосудах большого круга. Это в значи­тельной мере обусловлено широким диаметром легочных артериол. В связи с пониженным сопротивлением правый желудочек сердца ра­ботает с небольшой нагрузкой и развивает давление в несколько раз меньшее, чем левый. Систолическое давление в легочной артерии , составляет 25-30 мм рт. ст., диастолическое — 5-10 мм рт. ст.

Капиллярная сеть малого круга кровообращения имеет поверх- ность около 140м². Одномоментно в легочных капиллярах находится от 60 до 90 мл крови. За одну минуту через все капилляры легких про­ходит 3,5-5 л крови, а при физической работе — до 30-35 л • мин *. Эритроциты проходят через легкие за 3-5 с, находясь в легочных ка­пиллярах (где происходит газообмен) в течение 0.7 с, при физичес­кой работе — 0.3 с. Большое количество сосудов в легких приводит к Тому, что кровоток здесь в 100 раз выше, чем в других тканях орга­низма.

Кровоснабжение сердца осуществляется коронарными, или венеч­ными, сосудами. В отличие от других органов, в сосудах сердца крово­ток происходит преимущественно во время диастолы. В период сис­толы желудочков сокращение миокарда настолько сдавливает распо­ложенные в нем артерии, что кровоток в них резко снижается.

В покое через коронарные сосуды протекает в 1 минуту 200-250 мл крови, что составляет около 5% МОК. Во время физической рабо­ты коронарный кровоток может возрасти до 3-4 л • мин¹. Кровоснаб­жение миокрада в 10-15 раз интенсивнее, чем тканей других органов. Через левую венечную артерию осуществляется 85% коронарного кровотока, черз правую—15%. Венечные артерии являются кон це- вымни имеют мало анастомозов, поэтому их резкий спазм или закупорка приводят к тяжелым последствиям.

9.3. РЕГУЛЯЦИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Работа сердца усиливается при увеличении венозного притока крови. Мышца сердца при этом сильнее растягивается вовремя диа­столы, что способствует более мощному последующему ее сокраще­нию. Однако эта зависимость проявляется не всегда. При очень большом притоке крови сердце не успевает полностью освободить свои полости, сокращения его не только не усиливаются, но даже ослабевают.

Главную роль в регуляции деятельности сердца играют нервные и гуморальные влияния. Сердце сокращается благодаря импульсам, по­ступающим от главного водителя ритма, деятельность которого кон­тролируется центральной нервной системой.

Нервная регуляция деятельности сердца осуществляется эфферентными ветвями блуждающего и симпатического нервов. Ис­следование нервной регуляции деятельности сердца началось с откры­тия в Петербурге в 1845 г. братьями Вебер тормозящего влияния блуж­дающего нерва, а в 1867 г. там же братья Цион обнаружили ускоряющее влияние симпатического нерва. И лишь благодаря опытам И. П. Пав­лова (1883) было показано, что различные волокна этих нервов по- разному влияют на работу сердца. Так, раздражение одних волокон блуждающего нерва вызываетурежениесердцебиений, араздражение других—их ослабление. Некоторые волокна симпатического нерва учащают ритм сердечных сокращений, другие—усиливают их. Усили-

воющие нервные волокна являются трофическими, т. е. действующими на сердце путем повышения обмена веществ в ми окарде.

На основе анализа всех влияний блуждающего и симпатического нервов на сердце создана современная классификация их эффектов. Хронотропный эффект характеризует изменение частоты сердечных сокращений, батмотропный —изменение возбуди­мости, дромотропный — изменение проводимости и и н о - тропный — изменение сократимости. Все эти процессы блуждаю­щие нервы замедляют и ослабляют, а симпатические —ускоряют и усиливают.

Центры блуждающих нервов находятся в продолговатом мозге. Вторые их нейроны расположены непосредственно в нервных узлах сердца. Отростки этих нейронов иннервируют синоатриальный и атриовентрикулярный узлы и мышцы предсердий; миокард желу­дочков блуждающими нервами не иннервируется. Нейроны симпа­тических нервов расположены в верхних сегментах! грудного отдела спинного мозга, отсюда возбуждение передается в шейные и верхние грудные симпатические узлы и далее к сердцу. Импульсы с нервных окончаний передаются на сердце посредством медиаторов. Для блуждающих нервов медиатором служит ацетилхолин, для симпати­ческих — норадреналин.

Центры блуждающих нервов постоянно находятся в состоянии некоторого возбуждения (тонуса), степень, которого изменяется под влиянием центростремительных импульсов от разных рецепторов тела. При стойком повышении тонуса этих нервов сердцебиения ста­новятся реже, возникает синусовая брадикардия. Тонус центров симпатических нервов выражен слабее. Возбуждение в этих центрах усиливается при эмоцияхи мышечной деятельности, что ве­дет к учащению и усилению сердечных сокращений.

В рефлекторной регуляции работы сердца участвуют центры продолговатого и спинного мозга, гипоталамуса, мозжечка и коры больших полушарий, а также рецепторы некоторых сенсорных сис­тем (зрительной, слуховой, двигательной, вестибулярной). Большое значение в регуляции сердца и кровеносных сосудов имеют импуль­сы от сосудистых рецепторов, расположенных в рефлексоген­ных зонах (дуга аорты, бифуркация сонных артерий и др.). Такие же рецепторы имеются и в самом сердце. Часть этих рецепторов вос­принимает изменения давления в сосудах (барорецепторы). Хеморецепторы возбуждаются в результате сдвигов химичес­кого состава плазмы крови при увеличении в ней рС0₂или сниже­ния р0₂.

Надеятельность сердечно-сосудистой системы влияют импульсы от рецепторов легких, кишечника, раздражение тепловых и болевых рецепторов, эмоциональных и условнорефлекторных воздействий.

В частности, при повышении температуры тела ца ГС частота сердце­биений возрастает на 10 ударов в 1 минуту.

Гуморальная регуляция деятельности сердца осуществляется путем воздействия на него химических веществ, на­ходящихся в крови. Представления о гуморальной регуляции связа­ны с экспериментами О. Леви (1922), получившего «вагусоподобное вещество» при раздражении постганглионарных волокон блуждаю­щих нервов, и аналогичными опытами У. Кеннона (1925) на симпа­тических нервах, обнаружившего «симпатии». В дальнейшем было установлено, что_вышеназванные вещества—это ацетилхолин и но- радреналин.

Гуморальные влияния на сердце могут оказываться гормонами, продуктами распада углеводов и белков, изменениями pH, ионов ка­лия и кальция. Адреналин, норадреналин и тироксин усиливают ра­боту сердца, ацетилхолин — ослабляет. Снижение pH, увеличение уровня мочевины и молочной кислоты повышают сердечную дея­тельность. При избытке ионов калия урежается ритм и уменьшает­ся сила сокращений сердца,.его возбудимость и проводимость. Вы­сокая концентрация калия приводит к расслоению миокарда и ос­тановке сердца вдиастоле. Ионы кальция учащаютритм и усилива­ют сердечные сокращения, повышают возбудимость и проводи­мость миокарда; при избытке кальция сердце останавливается в систоле.

Функциональное состояние сосудистой системы, как и сердца, регулируется нервными и гуморальными влияниями. Не­рвы , регулирующие тонус сосудов, называются сосудодвигате­льными и состоят из двух частей — сосудосуживающих и сосудорас­ширяющих Симпатические нервные волокна, выходящие в составе передних корешков спинного мозга, оказывают суживающее дей- ствие на сосуды кожи, органов брюшной полости, почек, легких и мозговых оболочек, но расширяют сосуды сердца. Сосудорасширяю­щие влияния оказываются парасимпатическими волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе задних корешков.

Определенные взаимоотношения сосудосуживающих и сосудо­расширяющих нервов поддерживаются сосудодвигательным цент­ром, расположенным в продолговатом мозге и открытым в 1871 г. В.Ф.Овсянниковым. Сосудодвигател'ьный центр состоит из прессорного (сосудосуживающего)и депрессорного (сосудорасширяющего) отделов. Главная роль в регуляции тонуса со­судов принадлежит прессорному отделу. Кроме того, существуют высшие сосудодвигательные центры, расположенные в коре го­ловного мозга и гипоталамусе, и низшие—в спинном мозге. Нервная регуляция тонуса сосудов осуществляется и рефлекторным путем. На основе безусловных рефлексов (оборонительных, пище-

вых, половых) i!upa6;ui.iB^ljioit'i сосудиоыг: условные реакции на слова, вид объектов, эмоции и др.

Основными естественными рецептивными полями, где возника­ют рефлексы на сосуды, являются кожа и слизистые оболочки (эк- стероцептивныезоны) и сердечно-сосудистая система (интероцеп- тивныезоны). Главнейшими интерорецептивными зонами являются синокаротидная и аортальная; в дальнейшем подобные зоны были открыты вустье полых вен, в сосудахлегких и желудочно-кишечно­го тракта.

Гуморальная регуляция тонуса сосудов осуществляется как сосудосуживающими, так и сосудорасширяющи­ми веществами. К первой группе относят гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и норадреналин, а также задней доли ги­пофиза — вазопрессин. К числу гуморальных сосудосуживающих факторов относят серотонин, образующийся в слизистой оболочке кишечника, в некоторых участках головного мозга и при распаде тромбоцитов. Аналогичный эффект оказывает образующееся в поч­ках вещество ренин, который активирует находящийся В плазме гло­булин — гинертензиноген, превращая его в в активный гипертензии (ангиотопин).