ВВЕДЕНИЕ. ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ 10 страница

В настоящее время во многихтканяхтела обнаружено значитель­ное количество сосудорасширяющих веществ. Таким эффектом обла­дает медутип, вырабатываемый мозговым слоем почек, и простог- ландины, обнаруженные в секрете предстательной железы. В подче­люстной и поджелудочной железах, в легких и коже установлено на­личие весьма активного полипептида — брадикинина, который вызывает расслабление гладкой мускулатуры артериол и понижает кровяное давление. К сосудорасширяющим веществам также отно­сятся ацетилхолин, образующийся в окончаниях парасимпатических ₍ нервов, и гистамин, находящийся в стенках желудка, кишечника, а также в коже и скелетных мышцах (при их работе).

Все сосудорасширяющие вещества, как правило, действуют мест- но, вызывая дилятацию капилляров и артериол. Сосудосуживающие вещества преимущественно оказывают общее действие на крупные кровеносные сосуды.

10. ДЫХАНИЕ

Дыханием называется совокупность физиологических про­цессов, обеспечивающих поступление кислорода в организм, ис­пользование его тканями для окислительно-восстановительных ре­акций и выведения из организма углекислого газа. Дыхательная функция осуществляется с помощью внешнего (легочного) дыха-

ния, переноса 0₂ к тканям и С0₂ от них, а также газообмена между тканями и кровью.

10.1. ВНЕШНЕЕ ДЫХАНИЕ

У человека внешнее дыхание обеспечивается трахеей, бронхами, бронхиолами и альвеолами, общее количество которых составляет око­ло 700 миллионов. Площадь ал ьвеол равна 80-100 м², а объем воздуха в них около 2-3 литров; объем воздухоносных путей — 150-180 мл. В обычных условиях альвеолы не спадаются, так как находящаяся на их внутренней поверхности жидкость содержит сурфактанты — вещества, снижающие поверхностное натяжение.

Газообмен между легкими и окружающей средой осуществля­ется за счет вдоха и выдоха. При вдохе объем легких увеличивается, давление в них становится ниже атмосферного, и воз- духпоступаетвдыхательные пути. Этот процесс носит активный ха­рактер и обусловлен сокращением наружных межреберных мышц и опусканием (сокращением) диафрагмы, в результате чего объем лег­ких возрастает на 250-300 мл. Во время выдоха объем грудной полос­ти уменьшается, воздух в легких сжимается, давление в них стано­вится выше атмосферного, и воздух выходит наружу. Выдох в спо­койном состоянии осуществляется пассивное счет тяжести грудной клетки и расслабления диафрагмы. Форсированный выдох происхо­дит вследствие сокращений внутренних межреберных мышц, час­тично —за счет мышц плечевого пояса и брюшного пресса.

Важное значение для осуществления вдоха и выдоха имеет герме­тически замкнутая плевральная полость (щель), образованная висцеральным (покрывает легкое) и париетальным (выстилает грудную клетку изнутри) листками плевры и защищен­ная небольшим количеством жидкости. Давление в плевральной по­лости ниже атмосферного, которое еще больше снижается при вдохе, способствуя поступлению воздуха в легкие. При попадании воздуха или жидкости в плевральную полость легкие спадаются за счет их эластической тяги, дыхание становится невозможным и развивают­ся тяжелые осложнения — п н е в м о гид рото раке.

Количество воздуха, находящегося в легких после максимального вдоха, составляет общую емкость легких, величина которой у взрослого человека равна 4-6 л. В общей емкости легких принято выделять четыре составляющих ее компонента: дыхательный объем, резервный объем вдоха и выдоха и остаточный объем.

Дыхательный объем— это количество воздуха, проходя­щего через легкие при спокойном вдохе (выдохе) и равное 400-500 мл. Резервный объем вдоха (1.5-3 л) составляет воздух, который можно вдохнуть дополнительно после обычного вдоха, Р е- jcpsi'MM объемом выдоха (1-1.5 л) называется объем воздуха, который еще можно выдохнуть после обычного выдоха. Остаточ­ный объем (1 -1.2 л) — это количество воздуха, которое остается влегких после максимального выдоха и выходиттолько при пневмо­тораксе. Сумма дыхательного воздуха, резервных объемов вдоха и выдоха составляет жизненную емкость легких (ЖЕЛ), равную 3.5-5 л; у спортсменов она может достигать 6 л и более.

В покое человекделает 10-14 дыхательных циклов в 1 минуту, по­этому минутный объем дыхания (МОД) составляет 6-8 л. В состав ды­хательного воздуха входит так называемое мертвое (вредное) пространство (120-150 мл), образованное воздухоносными путями (полости рта, носа, глотки, гортани, трахеи и бронхов), не уча­ствующими в газообмене воздухом. Однако заполняющий это про­странство воздух играет положительную роль в поддержании опти­мальной влажности и температуры альвеолярного газа. Соотношение компонентовдыхательного цикла (длительность фаз вдоха и выдоха, глубина дыхания, динамика давления и скорость потоков в воздухо­носных путях) характеризуюттак называемый паттерн дыхания, который зависит от внешних и внутренних влияний на организм.

В процессе газообмена между организмом и атмосферным возду­хом большое значение имеет вентиляция легких, обеспечи­вающая обновление состава альвеолярного газа. Интенсивность вен­тиляции зависит от глубины и частоты дыхания. Количественным показателем вентиляции легких служит минутный объем ды­хания, определяемый как произведение дыхательного объема на число дыханий в минуту.

Легочная вентиляция обеспечивается работой дыхательных мышц. Эта работа связана с преодолением эластического соп- ротивления легких и сопротивления дыхательному потоку воздуха (неэластическое сопротивление). При МОД, равном 6-8 л • мин¹, на работу дыхательных мышц расходуется 5-10 мл • мин*¹0₂. При физических нагрузках, когда МОД достигает 150- 200 л • мин¹, для обеспечения работы дыхательных мышц требуется уже около одного литра О_г Высокая кислородная стоимостьдыха- ния невыгодна для организма, так как 0₂ не может использоваться для полезной работы.

Из воздуха альвеол 0₂ переходит в кровь, а в него поступает С0₂. Поэтому газовый состав их воздуха в процессе вентиляции легких неодинаков (табл. 4).

Выдыхаемый воздух состоит из смеси альвеолярного и воздуха вредного пространства, по составу мало отличающегося от атмос­ферного. Поэтому выдыхаемый воздух содержит больше 0₂ и мень­ше СО, по сравнению с альвеолярным. Назначение легочной венти­ляции состоит в поддержании относительного постоянства уровня

парциального давления 0₂ и С0₂ в альвеолярном воздухе. При ат­мосферном давлении 760 мм рт. ст. р0₂ в нем равно 159 мм рт. ст. и рС0₂ — 0.2 мм рт. ст., а в альвеолярном воздухе — 102 мм рт. ст. и 40 ммрт. ст., соответственно. Характер легочной вентиляции определя­ется градиентом парциального давления этих газов в различных от­делах дыхательных путей.

10.2. ОБМЕН ГАЗОВ В ЛЕГКИХ И ИХ ПЕРЕНОС КРОВЬЮ

Переход 0₂ из альвеолярного воздуха в кровь и СО₂из крови в альвео­лы происходит только путем диффузии. Никакого механизма актив­ного транспорта газов здесь не существует. Движущей силой диффу­зии являются разности (градиенты) парциальных давлений (напря­жений) 0₂и СО₂по обе стороны альвеолярно-капиллярной мембраны или аэрогематического барьера Напряжение газов в различных сре­дах представлено в таблице 5.

Кислород и углекислый газ диффундируют только в растворенном состоянии, что обеспечивается наличием в воздухоносных путях во­дяных паров, слизи и сурфактантов. В ходе диффузии через аэроге- матический барьер молекулы растворенного газа преодолевают большое сопротивление, обусловленное слоем сурфактанта, альвео­лярным эпителием, мембранами альвеол и капилляров, эндотелием сосудов, атакже плазмой крови и мембраной эритроцитов.

Диффузионная способность легких для кислорода очень велика. Это обусловлено огромным числом (сотни миллионов) альвеол и

большой их газообменной поверхностью (около 100 м²), а также ма­лой толщиной (около 1 мкм) альвеолярно-капиллярной мембраны. Диффузионная способность легкиху человека примерно равна 25 мл 0₂в 1 минврасчетена 1 ммрт.ст. градиента пардиальныхдавлений кислорода. Учитывая, что градиент р0₂ между притекающей к лег­ким венозной кровью и альвеолярным воздухом составляет около 60 мм рт. ст., этого оказывается достаточно, чтобы за время прохожде­ния крови через легочный капилляр (около 0.8 с) напряжение кисло­рода в ней успело уравновеситься с альвеолярным р0₂.

Диффузия С0₂ из венозной крови в альвеолы даже при сравни­тельно небольшом градиенте рС0₂ (около 6 мм рт. ст.) происходит достаточно легко, так как растворимость С0₂ в жидких средах в 20- 25 раз больше, чем у кислорода. Поэтому после прохождения крови через легочные капилляры рС0₂ в ней оказывается равным альвео­лярному и составляет около 40 мм рт. ст.

Дыхательная функция крови прежде всего обеспечивается достав­кой к тканям необходимого им количества 0₂. Кислород в крови на­ходится в двух агрегатных состояниях: растворенный в плазме (0.3 об.%) и связанный с гемоглобином (около 20 об.%) — о к с и г е м о - глобин,

Отдавший кислород гемоглобин считают восстановленным или дезоксигемоглобином. Поскольку молекула гемоглобина содержит 4 частицы г е м а (железосодержащего вещества), она может связать четыре молекулы 0₂. Количество 0₂, связанного гемоглобином в 100 мл крови, носит название кислородной емкости крови и составляет около 20 мл 0₂. Кислородная емкость всей крови человека, содержащей примерно 750 г гемоглобина, приблизительно равна 1 л.

Каждому значению р0₂ в крови соответствует определенное про­центное насыщение гемоглобина кислородом. Кривую зависимости процентного насыщения гемоглобина кислородом от величины пар­циального напряжения называют кривой диссоциации окси- гемоглобина (рис. 21). Анализ хода этой кривой сверху вниз показывает, что с уменьшением р0₂ в крови происходит диссоциа­ция оксигемоглобина, т. е. процентное содержание оксигемоглобина уменьшается, а восстановленного растет.

В различных условиях деятельности может возникать острое снижение насыщенности крови кислородом— гипоксемия. При­чины гипоксемии весьма разнообразны. Она может развиваться вследствие снижения р0₂ в альвеолярном воздухе (произвольная за­держка дыхания, вдыхание воздуха с пониженным р0₂), при физи­ческих нагрузках, а также при неравномерной вентиляции различ­ных отделов легких.

Образующийся в тканях С0₂ диффундирует в тканевые капилля­ры, откуда переносится венозной кровью в легкие, где переходит в

Рис. 21. Кривая диссонации оксигемоглобина в крови человека в покое А — содержание НЬ02 в артериальной крови. В —то же в венозной крови

альвеолы и удаляется с выдыхаемым воздухом. Углекислый газ в крови (каки 0₂) находится вдвухсостояниях:растворенный в плазме (около 5% всего количества) и химически связанный с другими ве­ществами (95%). С0₂ в виде химических соединений имеет три фор­мы: угольная кислота (Н₂С0₃), соли угольной кислоты (NaHC0₃) ив связи с гемоглобином (НвНС0₃).

В крови тканевых капилляров одновременно с поступлением С0₂ внутрь эритроцитов и образованием в них угольной кислоты проис­ходит отдача 0₂оксигемоглобином. Восстановленный Н в легко свя­зывает водородные ионы, образующиеся при диссоциации угольной кислоты. Таким образом, восстановленный Нв венозной крови спо­собствует связыванию С0₂, а оксигемоглобин, образующийся в ле­гочных капиллярах, облегчает его отдачу.

В состоянии покоя с дыханием из организма человека удаляется 230-250 мл С0₂ в 1 минуту. При удалении из крови С0₂ из нее уходит примерно эквивалентное число ионов водорода. Таким порядком дыхание участвует в регуляции кислотно-щелочного состояния во внутренней среде организма.

Обмен газов между кровью и тканями осуществляется также пу­тем диффузии. Между кровью в капиллярах и межтканевой жидко­стью существует градиент напряжения 0₂, который составляет 30-80 мм рт. ст., а напряжение С0₂ в интерстициальной жидкости на 20-40 мм рт. ст. выше, чем в крови. Кроме того, на обмен 0₂ и С0₂ в тканях влияют площадь обменной поверхности, количество эритроцитов в крови, скорость кровотока, коэффициенты диффузии газов в тех средах, через которые осуществляется их перенос.

Артериальная кровь отдает тканям не весь О_г Разность между об.% 0₂ в притекающей к тканям артериальной крови (около 20 об.%) и оттекающей от них венозной кровью (примерно 13 об.%) называется артерио- венозной разностью по кисло­роду (7 об.%). Эта величина служит важной характеристикой дыха­тельной функции крови, показывая, какое количество 0₂ доставля­ют тканям каждые 100 мл крови. Для того, чтобы установить, какая часть приносимого кровью 0₂ переходит вткани, вычисляют коэф­фициент утилизации (использования) кислорода. Его определяютпутемделения величины артерио-венозной разности на содержание 0₂ в артериальной крови и умножения на 100. В покое для всего организма коэффициент утилизации 0₂ равен примерно 30-40%. Однако в миокарде, сером веществе мозга, печени и корко­вом слое почек он составляет 40-60%. При тяжелых физических на­грузках коэффициент утилизации кислорода работающими скелет­ными мышцами и миокардом достигает 80-90%.

В снабжении мышц 0₂ при тяжелой работе имеет определенное значение внутримышечный пигмент м и о гл о б и н, который свзя- вает дополнительно 1.0-1.5л 0₂. Связь 0₂ с миоглобином более прочная, чем с гемоглобином. Оксимиоглобин отдает 0₂только при выраженной гипоксемии.

10.3. РЕГУЛЯЦИЯ ДЫХАНИЯ

Регуляция внешнего дыхания представляет собой физиологичес­кий процесс управления легочной вентиляцией для обеспечения оп­тимального газового состава внутренней среды организма в постоя11- но меняющихся условиях его жизнедеятельности. Основную роль в регуляции дыхания играют рефлекторные реакции, возникающие в результате возбуждения специфических рецепторов, заложенных в легочной ткани, сосудистых рефлексогенных зонах и скелетных мышцах. Центральный аппарат регуляции дыхания представляют нервные образования спинного, продолговатого мозга и вышележа­щих сегментов ЦНС.

Гуморальная регуляция дыхания, созданная Д. Холденом и Д. Пристли около 50 лет тому назад, в последние годы не находит экспериментального подтверждения, большинством специалистов считается ошибочной и упоминается сейчас только в историческом плане. Это обусловлено открытием специфических рецепторов (ме­ха но- и хеморецепторов), а также других рефлекторных влияний на дыхательный центр. Поэтому все изменения внешнего дыхания в на­стоящее время объясняются только рефлекторными механизмами.

Дыхательный ритм и управление деятельностью дыхательных мышц генерируется работой дыхательного центра, представ­ляющего собой совокупность взаимосвязанных нейронов ретику­лярной формации продолговатого мозга и вышележащих отделов ЦНС, обеспечивающих тонкое приспособление дыхания кразлич- ным условиям внешней среды. Современные представления р работе дыхательного центра сводятся к тому, что часть дыхательных нейро­нов, объединенных в так называемую латеральную зону является эфферентной частью дыхательного центра и обеспечивает преимущественно фазу вдоха (инспираторные нейроны). Другая группа нейронов, составляющая медиальную зону, является афферентной частью дыхательного центра и обеспечивает фазу выдоха (экспираторные нейроны). Предназначение этой зоны заключается в контроле за периодичностью дыхательной ритмики, организуемой латеральной зоной.

В регуляции дыхания на основе механизма обратных связей при- нимаютучастие несколько групп механорецепторов легких.

Рецепторы растяжения легких находятся в гладких мышцах трахеи и бронхов. Адекватным раздражителем этих рецеп­торов является растяжение стенок воздухоносных путей.

Ирритантные рецепторы расположены в эпителиальном слое верхних дыхательных путей и раздражаются при изменении объе­ма легких, атакже при пневмотораксе, коллапсе и действии на слизи­стую трахеи и бронхов механических или химических раздражителей. При раздражении этих рецепторов у человека возникают кашлевой рефлекс, першение ижжение, учащение дыхания и броноспазм.

Джи-рецепторы расположены в стенках альвеол в местах их контакта с капиллярами, поэтому их еще называют юкстакапил- лярные рецепторы легких. Эти рецепторы формируют частое поверхностное дыхание при патологии легких (воспаление, отек, по­вреждения легочной ткани), а также раздражаются при действии не­которых биологически активных веществ (никотин, гистамин и др.).

Проприорецепторы дыхательных мышц (межреберные мышцы, мышцы живота) обеспечивают усиление вентиляции легких при повышении сопротивления дыханию.

Поддержание постоянства газового состава внутренней среды организма регулируется с помощью центральных и периферических хеморецепторов.

Центральные хеморецепторы расположены в структурах продолговатого мозга, и они чувствительны к изменению pH меж­клеточной жидкости мозга. Эти рецепторы стимулируются ионами водорода, концентрация которых зависит от рС0₂ в крови. П ри сни­жении pH интерстициальной жидкости мозга (концентрация водо­родных ионов растет) дыхание становится более глубоким и частым. Напротив, при увеличении pH угнетается активность дыхательного центра и снижается вентиляция легких.

Периферические (артериальные) хеморецепторы расположены в дуге аорты и месте деления общей сонной артерии (каротидный синус). Эти рецепторы вызывают рефлекторное увели­чение легочной вентиляции в ответ на снижение рО_г в крови (гипок- семия).

Афферентные влияния с работающих мышц осуществляются благодаря раздражению проприорецепторов, что приводит к усилению дыхания рефлекторным путем. Повышение активности дыхател ьного центра в этом случае является результатом распространения возбуждения по различным отделам ЦНС.

Существенное воздействие на регуляцию дыхания оказывают и условнорефлекторные влияния. В частности, эмоциональные на­грузки, предстартовые состояния, гипнотические внушения, влия­ния индифферентных раздражителей, сочетавшихся ранее с избыт­ком С0₂, самообучение управлению дыханием подтверждают ска­занное. Легочная вентиляция зависит также от особенностей гемоди­намики (уровень АД, величина МОК), температуры внешней среды и других факторов.

11. ПИЩЕВАРЕНИЕ

Пищеварением называется процесс физической и химичес­кой переработки пищи, в результате которого становится возмож­ным всасывание питательных веществ из пищеварительного тракта, поступление их в кровь и лимфу и усвоение организмом.

11.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ПРОЦЕССОВ

В пищеварительном аппарате происходят сложные физико-хи­мические превращения пищи, которые осуществляются благодаря моторной, секреторной и всасывающей его функциям. Кроме того, органы пищеварительной системы выпол няют и экскреторную фун­кцию, выводя из организма остатки непереваренной пищи и некото­рые продукты обмена веществ.

Физическая обработка пищи состоитвееразмельчении, перемешивании и растворении содержащихся в ней веществ. X и - мические изменения пищи происходят под влиянием гидролитических пищеварительных ферментов, вырабатываемых секреторными клетками пищеварительныхжелез. В результате этих процессов сложные вещества пищи расщепляются на более простые, которые всасываются в кровь или лимфу и участвуют в обмене ве­ществ а организме. В процессе переработки пища теряет свои видо­вые специфические свойства, превращаясь в простые составные це­менты, которые могут быть использованы организмом.

С целью равномерного и более полного переваривания пиши тре­буется ее перемешивание и передвижение по желудочно-кишечному тракту. Это обеспечивается моторной функцией пищеварительного тракта за счет сокращения гладких мышц стенок желудка и кишеч­ника. Ихдвигательная активность характеризуется перистальтикой, ритмической сегментацией, маятникообразными движениями и то­ническим сокращением.

Секреторная функция пищеварительного тракта осуществляется соответствующими клетками, входящими в состав слюнныхжелез полости рта, желез желудка и кишечника, а также поджелудочной железы и печени. Пищеварительный секрет представляет собой ра­створ электролитов, содержащий ферменты и другие вещества. Вы­деляют три группы ферментов, принимающих участие в пищеваре­нии;1) протеазы, расщепляющие белки; 2) л ипазы, расщепля­ющие жиры; 3)карбогидразы, расщепляющие углеводы. Все пищеварительные железы вырабатывают около 6-8 литров секрета в сутки, значительная часть которого подвергается обратному всасы­ванию в кишечнике.

Пищеварительная система играет важную роль в поддержании гомеостаза благодаря ее экскреторной функции. Пищеварительные железы способны выделять в полость желудочно-кишечного тракта значительное количество азотистых соединений (мочевина, мочевая кислота), воды, солей, различных лекарственных и ядовитых ве­ществ. Состави количество пищеварительных соков могутявляться регулятором кислотно-щелочного состояния и водно-солевого обме­на в организме. Существуеттесная взаимосвязь выделительной фун­кции органов пищеварения с функциональным состоянием почек.

Исследование физиологии пищеварения является прежде всего заслугой И. П. Павлова и его учеников. Ими был разработан новый метод изучения желудочной секреции — оперативным путем выкра­ивалась часть желудка собаки с сохранением вегетативной иннерва­ции . В этот маленький желудочек вживлялась фистула, дающая воз­можность получать чистый желудочный сок (без примеси пищи) на любом этапе пищеварения. Это позволило подробно характеризо­вать функции органов пищеварения и раскрыть сложные механизмы их деятельности. В знак признания заслуг И. П. Павлова по физио* логии пищеварения ему 7 октября 1904 г. была присуждена Нобелев­ская премия. Дальнейшие исследования процессов пищеварения в лаборатории И. П. Павлова раскрыли механизмы деятельности слюнных и поджелудочной желез, печени и желез кишечника. При этом было установлено, что чем выше расположены железы по ходу пищеварительного тракта, тем большее значение имеют нервные ме­ханизмы в регуляции их функций. Деятельность желез, находящих­ся в нижних отделах пищеварительного тракта, регулируется пре­имущественно гуморальным путем.

11.2. ПИЩЕВАРЕНИЕ В РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛАХ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Процессы пищеварения вразныхотделахжелудочно-кишечного тракта имеютсвои особенности. Эти отличия касаются физической и химической переработки пищи, моторной, секреторной, всасываю­щей и выделительной функций органов пищеварения.

11.2.1. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПОЛОСТИ РТА

Переработка принятой пищи начинается в ротовой полости. Здесь происходят ее измельчение, смачивание слюной, анализ вкусовых свойств пищи, начальный гидролиз некоторых пищевых веществ и формирование пищевого комка. Пища в полости рта задерживается в течение 15-18 с. Находясь в ротовой полости, пища раздражает вку­совые, тактильные и температурные рецепторы слизистой оболочки и сосочков языка. Раздражение этих рецепторов вызывает рефлек­торные акты секреции слюнных, желудочных и поджелудочной же­лез, выход желчи в двенадцатиперстную кишку, изменяет моторную активность желудка, а также оказывает важное влияние на осуществ­ление жевания, глотания и вкусовую оценку пищи.

После измельчения и перетирания зубами пища подвергается хи­мической обработке благодаря действию гидролитических фермен­тов слюны. В полость рта открываются протоки трех групп слюн­ных желез: слизистых, серозных и смешанных. Многочисленные же­лезы ротовой полости и языка выделяют слизистую, богатую муци­ном слюну, околоушные железы секретируют жидкую, серозную слюну, богатую ферментами, а подчелюстные и подъязычные — вы­деляют смешанную слюну. Белковое вещество слюны муцин делает пищевой комок скользким, что облегчает глотание пищи и продви­жение ее по пищеводу.

Слюна — первый пищеварительный сок, который содержит гидролитические ферменты, расщепляющие углеводы. Фермент слюны амилаза (птиалин) превращает крахмал в дисахариды, а фер­мент мальтоза—дисахариды в моносахариды. Поэтому при доста­точно длительном пережевывании пищи, содержащей крахмал, она приобретает сладкий вкус. В состав слюны входят также кислая и Щелочная фосфатазы, небольшое количество протеолитических, ли- йолитических ферментов и нуклеаз. Слюна обладает выраженными бактерицидными свойствами, обусловленными наличием в ней фер­мента лизоцима, растворяющего оболочку бактерий. Общее количе­ство слюны, выделяемое за сутки, может составлять 1-1.5 л.

Сформированный в ротовой полости пищевой комок перемеща­ется к корню языка и далее поступает в глотку. Афферентная им- пульсация при раздражении рецепторов зева и мягкого неба переда­ется по волокнам тройничного, языкоглоточного и верхнего гортан­ного нерва в центр глотания, находящийся в продолговатом мозге. Отсюда эфферентные импульсы следуют к мышцам гортани и глот­ки, вызывая ихкоординированные сокращения. В результате после­довательного сокращения этих мышц пищевой комок поступаете пищевод и далее перемещается к желудку. Жидкая пища проходит пиШевод за 1 -2 с; твердая — за 8-10 с. С завершением акта глотания начинается желудочное пищеварение.

11.2.2. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ЖЕЛУДКЕ

Пищеварительные функции желудка заключаются в депониро­вании пищи, ее механической и химической обработке и постепен­ной эвакуации пищевого содержимого через привратник вдвенадца- ' типерстную кишку. Химическая обработка пищи осуществляется желудочным соком, которого у человека образуется 2.0-2.5 л в сутки. Желудочный сок выделяется многочисленными железами тела желудка, которые состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Главные клетки секретируют пищеварительные ферменты, обкладочные — соляную кислоту и добавочные — слизь.

Основными ферментами желудочного сока являются протеазы и липаза. К протеазам относятся несколько пепсинов, а также желатиназа и химозин. Пепсины выделяются в виде неактивных пепсиногенов. Превращение пепсиногенов и активный пепсин осу­ществляется под воздействием соляной кислоты. Пепсины расщепля­ют белки до полипептидов. Дальнейший распад их до аминокислот происходит в кишечнике. Химозин створаживает молоко. Липаза желудочного сока расщепляет только эмульгированные жиры (мо­локо) на глицерин и жирные кислоты.

Желудочный сок имеет кислую реакцию (pH при переваривании пищи равен 1.5-2.5), что обусловлено содержанием в нем 0.4-0.5% соляной кислоты. У здоровых людей для нейтрализации 100 мл же­лудочного сока требуется 40-60 мл деци нормального раствора щело­чи. Этот показатель называется общей кислотностью желудочного сока. С учетом объема секреции и концентрации водородных ионов определяется также дебдаи-чассвободной соляной кислоты.

Слизь желудочного сока (муцин) представляет собой сложный комплекс глюкопротеидов и других белков в виде колло­идных растворов. Муцин покрывает слизистую желудка по всей поверхности и предохраняет ее как от механических повреждений, так и от самопереваривания, так как он обладает выраженной анти- пептической активностью и способен нейтрализовать соляную кислоту.

Весь процесс желудочной секреции принято делить на три фазы: сложнорефлекторную (мозговую), нейрохимическую (желудочную) и кишечную (дуоденальную).

Секреторная деятельность желудка зависит от состава и количе­ства поступающей пищи. Мясная пищаявляется сильным раздражи­телем желудочныхжелез, деятельность которых стимулируется вте- чение многих часов. При углеводной пище максимальное отделение желудочного сока происходит в сложнорефлекторной фазе, затем секреция снижается. Тормозящее воздействие нажелудочную секре­цию оказывают жир, концентрированные растворы солей, кислот и щелочей. _k

Переваривание пищи в желудке обычно происходит втечение 6-8 часов. Длительность этого процесса зависит от состава пищи, ее объе­ма и консистенции, атакже от количества выделившегося желудоч­ного сока. Особенно долго вжелудке задерживается жирная пиша (8- 10 часов и более). Жидкости переходят в кишечник сразу же после их поступления в желудок.

11.2.3. ПИЩЕВАРЕНИЕ В ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНОЙ КИШКЕ