ВВЕДЕНИЕ. ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ 4 страница

Дифференцировочное торможение вырабатывается при подкреплении одного условного сигнала (например, звук с час­тотой 500 Гц) и отсутствии подкрепления сходный с ним сигналов (звук 1000,200 и 100 Гц), на которые первоначально (в период гене­рализации условного рефлекса) получался условный ответ. Этот вид торможения, вчастности, позволяет спортсмену отдифференциро­вать сокращения ненужных мышц при выработке двигательного на­выка, т. е. имеет важное координационное значение. Процесс воспи­тания человека сопровождается постоянной дифференцировкой подкрепляемых и осуждаемых обществом поведенческих реакций (что такое «хорошо» и что такое «плохо»).

Запаздывающее торможение формируется при отставлении на определенный отрезок времени подкрепления от ус­ловного сигнала. В этом случае сразу после условного сигнала реак­ция отсутствует (Тормозится), но перед моментом подкрепления об­наруживается.

В жизни обычно встречаются не отдельные условные рефлек­сы, а сложные их комплексы, в которых они сочетаются с безус­ловными рефлексами (двигательными, сердечно-сосудистыми, дыхательными и пр.). Систему условных и безусловных рефлексов И. П. Павловназвал динамическим стереотипом. Она вырабатывается при повторении одного и того же порядка раздра­жений (ситуаций) и, соответственно, выражается в цепи закреп­ленных ответных реакций, т. е. стереотипе. Но при этом измене­ние внешних условий может вызвать перестройку этой системы или ее разрушение, что отмечается термином — динамический. На­пример, у собаки выработан динамический стереотип на определен­ный порядок из 6 раздражителей, и имеются на них закрепленные условные величины слюноотделения, специфические для каждо­го сигнала: 1)Свет— 12 капель; 2) Звук —20 к.; 3) Метроном-120 уд. • с¹ — 10 к.; 4) Метроном —60уд. • с¹ (неподкрепляемый раздра­житель) — 0 к.; 5) Свет — 12 к.; 6) Звук—20 к. Если теперь подавать один и тот же сигнал, то ответная цепь реакций сохранится пре­жней: 1)Свет— 12к.;2)Свет —20к.;3)Свет— 10к.;4)Свет —Ок.; 5) Свет — 12 к.; 6) Свет — 20 к. Однако изолированное включение светового раздражения сохраняет обычный ответ —12 к. Следова­тельно, в коре больших полушарий собаки образована цепьпоследо- вательно возбуждающихся или затормаживающихся нервных цент­ров, в которой активность каждого автоматически вызывает вклю­чение следующего. Подобный стереотип возникает у спортсмена при выработке двигательного навыка, особенно при выполнении стандартных движений. Такой стереотип, связанный с цепью мо­торных актов, А. Н. Крестовников назвал двигательный динамичес­кий стереотип. Он легче образуется при выполнении циклических упражнений, чем ациклических.

' 4.4. ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ,

I И II СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА

Случившееся в 1924 г. в Ленинграде сильное наводнение грозило затопить клетки с подопытными собаками, которые испытали силь­ный стресс. На следующий день обнаружилось, что у некоторых из них пропали прочно выработанные условные рефлексы, но удругих рефлексы сохранились. Это навело И. П. Павлова на мысль о различ­ных типах нервной системы у животных. В качестве основных свойств нервной системы И. П. Павлов рассматривал силу возбужде­ния и торможения, их уравновешенность и подвижность. С учетом этих свойств им были выделены следующие 4типа высшей нервной деятельности (ВИД), которые оказались сходными с 4темперамен- тами, выделенными еще Гиппократом в V веке до н. э.

1.Тип сильный неуравновешенный (холерик). Характеризуется сильным процессом возбуждения и более слабым процессом тормо­жения, поэтому легко возбуждается и струдом затормаживаетсвои реакции. '

2.Тип сильный уравновешенный и высокоподвижный (сангвиник). Отличается сильными уравновешенными и высокоподвижными процессами возбуждения и торможения. Легко переключается с од­ной формы деятельности на другую, быстро адаптируется к новой ситуации.

3.Тип сильный уравновешенный инертный (флегматик). Имеет сильные и уравновешенные процессы возбуждения и торможения, но мало подвижный — медленно переключающийся с возбуждения на торможение и обратно. С трудом переходит от одного вида дея - тельности кдругому, зато вынослив при длительной работе. Медлен­но, но прочно адаптируется к необычным условиям внешней среды.

4.Тип слабый (меланхолик). Характеризуется слабыми процессами возбуждения и торможения, с некоторым преобладанием тормозного Процесса, мало адаптивен, подвержен неврозам. Зато обладает высо­кой чувствительностью к слабым раздражениям и может их легко дифференцировать.

Описанныетипы имеются уживотныхи человека. Они представля­ют собой лишь крайние проявления особенностей нервной системы, между которыми может быть значительное число переходных типов.

Кроме того, И. П. Павлов выделил специфически человеческие типыВНД, связанные с наличием у человека особой — второй сиг­нальной системы— слова видимого, слышимого, написанного, произносимого, в отличие от первой сигнальной системы, общей для человека и животных — непосредственных раздражите­лей внешней или внутренней среды организма. Вторая сигнальная сис­тема чрезвычайно расширила адаптационные возможности человека. Ее свойствами являются — обобщение стпзлоъ I и 11 сигнальной си­стемы, появление абстракций (сложных комплексных понятий — мужество, ярость, доброта и пр.), возможность передачи накопленного опыта предшествующих поколений последующим (возникновение науки, культуры и пр.). Вторая сигнальная система таким образом составила основу письменной и устной речи, появления математи­ческих и нотных символов, абстрактного мышления человека. Ее де­ятельность связывают с функциями третичных полей коры больших полушарий, преимущественно левого полушария у правшей, где на­ходятся центры речи.

В связи с различным соотношением улюдей реакций, связанных с преобладанием I или II сигнальной системы, И. П. Павлов различал специфически человеческие типы нервной системы: «мыслитель­ный» — с преобладанием второй сигнальной системы—и *художе- ственный» — с преобладанием первой сигнальной системы. Среди взрослыхлюдей количество лиц с преобладанием второй сигнальной системы составляет около половины населения. Около 25% состав­ляют лица с преобладанием первой сигнальной системы и примерно 25% — лица, имеющие равновесие обеих систем. Соответственно этим типам, в настоящее время различают 2основные формы интел­лекта человека: невербальный интеллект, отражающий природные возможности индивида манипулировать с непосредственными (осо­бенно зрительно-пространственными) раздражителями, и вербаль­ный интеллект, отражающий способность манипулировать со сло­весным материалом, что определяет характер поведенческих реак­ций, в том числе и в спорте.

5. НЕРВНО-МЫШЕЧНЫЙ АППАРАТ

У человека существует 3 вида мышц: поперечно-полосатаые ске­летные мышцы, особая поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мышцы внутренних органов.

5.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Скелетные мышцы человека содержат около 300 млн. мышечных волокон и имеют площадь порядка 3 м². Целая мышца представляет собой отдельный орган, а мышечное волокно — клетку. Мышцы иннервируются двигательными нервами, передающими из центров моторные команды, чувствительными нервами, несущими в центры информацию о напряжении и движении мышц, и симпати­ческими нервными волокнами, влияющими на обменные процессы в мышце. Функции скелетных мышц заключаются в перемещении частей тела друг относительно друга, перемещении тела в пространстве (локомоция) и поддержании позы тела.

Функциональной единицей мышцы является двигательная единица, состоящая из мотонейрона спинного мозга, его аксона (двигательного нерва) с многочисленными окончаниями и иннерви­руем ых им мышечных волокон. Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех входящих в эту единицу мышечных во­локон. Двигательные единицы (Д Е) небольших мышц содержат ма­лое число мышечных волокон (ДЕ мышц глазного яблока 3-6 воло­кон, мышц пальцев руки 10-25 волокон), а Д Е крупных мышц туло­вища и конечностей — до нескольких тысяч (например, ДЕ икро­ножной мышцы человека — около 2000 мышечных волокон).

Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга, а крутые мышцы—мотонейронами 2-3 спинальных сегментов. М о- тонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мо- тонейронный пул, в котором могут находиться мотонейроны различных размеров. Большие ДЕ образованы крупными мото­нейронами, которые имеют толстые аксоны, множество концевых разветвлений и большое число связанных с ними мышечных воло­кон. Такие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов (порядка 20-50 импульсов в 1 с) и харак­теризуются высокой скоростью проведения возбуждения. Они включаютсявработулишьпривысокихнагрузкахнамышцу. Мел­ки е ДЕ имеют мотонейроны небольших размеров, тонкие и мед­ленно проводящие аксоны, малое число мышечных волокон. Они легко возбудимы и включаются в работу при незначительных мы­шечных усилиях. Нарастание нагрузки вызывает активацию разл ич- ных Д Е скелетной мышцы в соответствии с их размерами —■ от мень­ших к большим (правило Хеннемана).

Мышечное волокно представляет собой вытянутую клетку (ее диаметр около 10-100мкм, а длина 10-12 см). В состав волокна входят его оболочка — сарколемма, жидкое содержимое — саркошаз- ма,ядро, энергетические центры—митохондрии, белковые депо т- рибосомы, сократительные элементы—миофибриллы, а также замк­нутая система продольных трубочек и цистерн, расположенных вдоль миофибрилл и содержащих ионы Са²*,— саркоплазматический ретикулум. Поверхностная мембрана клетки через равные проме^ жутки образует поперечные трубочки, входящие внутрь мышечного волокна, по которым внутрь клетки проникает потенциал действия при ее возбуждении.

Миофибриллы — это тонкие волокна (диаметр их 1-2мкм, длина 2-2.5 мкм), содержащие 2 вида сократительных белков (прагю* фибрилл): тонкие нити актина и вдвое более толстые нити миозина. Они расположены таким образом, что вокруг миозиновых нитей на­ходится 6 актиновых нитей, в вокруг каждой актиновой — 3 миози­новых. Миофибриллы разделены Z-мембранами на отдельные участ­ки— саркомеры, в средней части которых расположены пре­имущественно миозиновые нити, а актиновые нити прикреплены к Z-мембранам по бокам саркомера. (Разная способность актина и ми­озина преломлять свет создает в состоянии покоя мышцы ее попереч­но-полосатый вид в световом микроскопе).

Нити актина составляют около 20% сухого веса миофибрилл. Актин состоит из двух форм белка: 1) глобулярной формы — в виде сферических молекул и 2). палочковидных молекул тропомиозина, скрученных в виде двунитчатых спиралей в длинную цепь. Напротя- жении этой двойной актиновой нити каждый виток содержит по 14

молекул глобулярного актина (по 7 молекул с обеих сторон), наподо­бие нитки с бусинками, а также центры связывания ионов Са ²⁺. В этих центрах содержится особый белок (тропонин), участвующий в образовании связи актина с миозином.

Миозин составлен из уложенных параллельно белковых ни­тей (эта часть представляет собой так называемый легкий меромио- зин). На обоих концах его имеются отходящие в стороны шейки с утолщениями — головками (эта часть—тяжелый меромиозин), бла­годаря которым образуются поперечные мостики между миозином и актином.

5.2. МЕХАНИЗМЫ СОКРАЩЕНИЯ И РАССЛАБЛЕНИЯ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА

При произвольной внутренней команде сокращение мышцы че­ловека начинается примерно через 0.05 с (50 мс). 3а это время мотор­ная команда передается от коры больших полушарий к мотонейро­нам спинного мозга и по двигательным волокнам к мышце. Подойдя к мышце, процесс возбуждения должен с помощью медиатора пре­одолеть нервно-мышечный синапс, что занимает примерно 0.5 мс. Медиатором здесь является ацетилхолин, который содержится в си­наптических пузырьках в пресинаптической части синапса. Нервный импульс вызывает перемещение синаптических пузырьков кпреси- иаптической мембране, их опорожнение и выход медиатора в синап­тическую щель. Действие ацетилхолина на постсинаптическую мем­брану чрезвычайно кратковременно, после чего он разрушается аце- тилхолинэстеразой на уксусную кислоту и холин. По мере расходо­вания запасы ацетилхолина постоянно пополняются путем его синтезирования в пресинаптической мембране. Однако, при очень частой и длительной импульсации мотонейрона расход ацетилхоли­на превышает его пополнение, а также снижается чувствительность постсинаптической мембраны к его действию, в результате чего на­рушается проведение возбуждения через нервно-мышечный синапс. Эти процессы лежат в основе периферическихмеханизмовутомления прцдлительной и тяжелой мышечной работе.

Выделившийся в синаптическую щель медиатор прикрепляется к рецепторам постсинаптической мембраны и вызывает в ней явления деполяризации. Небольшое подпороговое раздражение вызывает лшйьместное возбуждение небольшой амплитуды — потенциал концевой пластинки (ПКП).

При достаточной частоте нервных импульсов ПКП достигает по­рогового значения и на мышечной мембране развивается мышечный потенциал действия. Он (со скоростью 5 м • с^-1) распростра­няется вдоль по поверхности мышечного волокна и заходите попе­

речные трубочки внутрь волокна. Повышая проницаемость клеточ­ных мембран, потенциал действия вызывает выход из цистерн и тру­бочек саркоплазматическогоретикулума ионов Са²⁺, которые прони­кают в миофибриллы, к центрам связывания этих Ионов на молеку­лах актина.

Под влиянием Са²⁺длинные молекулы тропомиозина проворачи­ваются вдоль оси и скрываются в желобки между сферическими мо­лекулами актина, открывая участки прикрепления головок миозина к актину. Тем самым между актином и миозином образуются так называемые поперечные мостики. При этом головки миозина совершают гребковые движения, обеспечивая скольжение нитей ак­тина вдоль нитей миозина с обоих концов саркомера к его центру, т. е. механическую реакцию мышечного волокна (рис. 10).

Энергия гребкового движения одного мостика производит пере­мещение на 1% длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между ак­тином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са²*-. Такой процесс происходит в ре­зультате активации в этот момент молекул миозина. Миозин приоб­ретает свойства фермента АТФ-азы, который вызывает распад АТФ. Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к разрушению

_1HIL

^z A ^Z

Рис. 10. Схема электромеханической связи в мышечном волокне На А: состояние покоя, на Б— возбуждение и сокращение Пд — потенциал действия, мм — мембрана мышечного волокна, п — поперечные трубочки, т — продольные трубочки и цистерны </ ионами Са²*, а — тонкие нити актина, м -- толстые нити миозина ^s с утолщениями (головками) на концах. Зет-мембранами ограничены« саркомеры миофибрилл, Толстые стрелки — распространение потенциала действия при возбуждении волокна и перемещение ионов Са²* из цистерн и продольных трубочек в миофибриллы, где они содействуют образованию мостиков Между нитями актином и миозином и скольжение этих нитей (сокращение волокна) за счет гребковых движений головок миозина.

имеющихся мостиков и образованию в присутствии Са²⁺новых мос­тиков на следующем участке актиновой нити. В результате повторе­ния подобныхпроцессов многократного образования и распада мос­тиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного волокна в целом. Максимальная концентрация кальция в миофиб- рилле достигается уже через 3 мс после появления потенциала дей­ствия в поперечныхтрубочках, а максимальное напряжение мышеч­ного волокна—через 20 мс.

Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна называется электромехани­ческой связью (или электромеханическим сопряжением). В результате сокращения мышечного волокна актин и миозин более равномерно распределяются внутри саркомера, и исчезает видимая под микроскопом поперечная исчерченность мышцы.

Расслабление мышечного волокна связано с работой особого механизма — «кальциевого насоса», который обеспечивает откачку ионов Са²⁺ из миофибрилл обратно в трубочки саркоплазматическо- го ретикулума. На это также тратится энергия АТФ.

5.3. ОДИНОЧНОЕ И ТЕГАНИЧЕСКОЕ СОКРАЩЕНИЕ.

ЭЛЕКТРОМИОГРАММА

При единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой мышцы возбуждение мышечного волокна сопровождается одиночным сокращением. Этаформа механической реакции состоит из 3 фаз: латентного или скрытого периода, фазы сокраще­ния и фазы расслабления. Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце происходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1.5-2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное время.

Если интервалы между нервными импульсами короче, чем дли- тельность одиночного сокращения, то возникает явление супер­позиции — наложение механических эффектов мышечного во­локна друг на друга и наблюдается сложная форма сокращения — тетанус. Различают 2 формы тетануса — зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражении, когда происходит по­падание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабле­ния отдельных одиночных сокращений, и сплошной или гладкий те­танус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения (рис. 11). Таким образом, (в некоторых границах) междучастотой импульсов возбуж­дения и амплитудой сокращения волокон ДЕ существует определен­ное соотношение: при небольшой частоте (например, 5-8 имп. в 1с)

Puc. 11. Одиночное сокращение, зубчатый и сплошной тетанус камбаловидной мыищы человека (по: Зимкин Н.В. и др., 1984). Верхняя кривая — сокращение мышцы, нижняя — отметка раздражения мышцы, справа указана частота раздражения

возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15-20 имп. в 1с)—зубчатый тетанус, при дальнейшем нщэастании частоты (25-60 имп. в 1 с) — гладкий тетанус. ОдиночнЬе сокращение — более слабое и менее утомительное, чем тетаническое. Зато тетанус обеспе­чивает в несколько раз более мощное, хотя и кратковременное сокра­щение мышечного волокна.

Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕи их координации во времени. При обеспе­чении длительной, но не очень интенсивной работы, отдельные ДЕ сокращаются попеременно (рис. 12), под держивая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на длинные и сверх- длинные дистанции). При этом отдельные ДЕ могут развивать как одиночные, так и тетанические сокращения, что зависит от частоты нервных импульсов. Утомление в этом случае развивается медленно, так как, работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного усилия (например, поднятия штанги) требуется синхронизация ак­тивности отдельных ДЕ, т. е. одновременное возбуждение практик чески всех ДЕ. Это, в свою очередь, требует одновременной актива-

ции соответствующих нервных центров и достигается в результате длительной тренировки. При этом осуществляется мощное и весьма утомительное тетаническое сокращение.

Амплитуда сокращения одиночного волокна не зависит от силы надпорогового раздражения (закон «Все или ничего»). В отличие от этого, при нарастании силы надпорогового раздражения сокращение целой мышцы постепенно растет до максимальной амплитуды.

Работа мышцы с небольшой нагрузкой сопровождается редкой частотой нервных импульсов и вовлечением небольшого числа ДЕ. В этих условиях, накладывая отводящие электроды на кожу над мышцей и используя усилительную аппаратуру, можно на экране осциллографа ил и с применением чернильной записи на бумаге за­регистрировать одиночные потенциалы действия отде­льных Д Е. В случае же значительных напряжений потенциалы действия многих ДЕ алгебраически суммируются и возникает сложная интегрированная кривая записи электрической активнос­ти целой мышцы— электромиограмма (ЭМГ).

Форма ЭМГ отражает характер работы мышцы: при статичес­ких усилиях она имеет непрерывный вид, а при динамической ра­боте — вид отдельных пачек импульсов, приуроченных, в основ­ном, к начальному моменту сокращения мышцы и разделенных пе­риодами «электрического молчания». Особенно хорошо ритмичность появления подобныхпачекнаблюдаетсяуспортсменовпри цикличес­кой работе (рис. 13). У маленьких детей и неадаптированных ктакой работе лиц четких периодов отдыха не наблюдается, что отражает не­достаточное расслабление мышечных волокон работающей мышцы.

Чем больше внешняя нагрузка и сила сокращения мышцы, тем выше амплитуда ее ЭМГ. Это связано с увеличением частоты нервных им­пульсов, вовлечением большего числа ДЕ в мышце и синхронизацией

их активности. Современная многоканальная аппаратура позволяет производить одновременную регистрацию ЭМ Г многих мышц на раз­ных каналах. При выполнении спортсменом сложныхдвижений мож­но видеть на полученных ЭМГ кривых не только характер активно­сти отдельных мышц, но и оценить моменты и порядок их включения или выключения в различные фазы двигательных актов. Записи ЭМГ, полученные в естественных условиях двигательной деятельности, можно передавать к регистрирующей аппаратуре по телефону ил и ра­диотелеметрически, Анализ частоты, амплитуды и формы ЭМ Г (на­пример, с помощью специальных компьютерных программ) позволя­ет получить важную информацию об особенностяхтехники выполня­емого спортивного упражнения и степени ее освоения обследуемым спортсменом.

По мере развития утомления при той же величине мышечного уси­лия амплитуда ЭМГ нарастает. Это связано с тем, что снижение сократительной способности утомленныхгДЕ компенсируется не­рвными центрами вовлечением в работу дополнительных ДЕ, т, е. путем увеличения количества активных мышечных волокон. Кроме того, усиливается синхронизация активности ДЕ, что также повы­шает амплитуду суммарной ЭМГ.

5.4. МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ МЫШЕЧНОЙ СИЛЫ

Движение является результатом взаимодействия внутренних и внешних сил, развиваемых в опорно-двигательном аппарате, — ак­тивных (возникающих при сокращении или напряжении мышцы во время ее возбуждения) и пассивных (упругое напряжение при растя­жении мышцы, сопротивление мышцы и ее сухожилия).

Сила мышцы зависит отряда морфологических и физиологи­ческих фактор/щ количества и свойств мышечных волокон в мыш-

це, исходной длины мышцы, характера нервных импульсов, механи­ческих условий действия мышцы на кости скелета.

Сила мышцы является суммой силы отдельных ее мышечных воло­кон. Подсчитано, что 1 одиночное мышечное волокно икроножной мышцы развиваетнапряжение 100-200мг, 1 ДЕ икроножной мыш­цы человека содержит около 2000 мышечных волокон и развивает напряжение 200-400 г, 1 икроножная мышца содержит около 1000 ДЕ,т. е. развиваетнапряжение 200-400 кг.

Большое значение имеет анатомическое строение мышцы. В параллельно-волокнистых и веретенообразных мышцах (камбало­видная мышца и др.) сила мышц тем больше, чем больше ее анатоми­ческий поперечник, т. е. площадь поперечного сечения целой мышцы. В перистых мышцах (двуглавая мышца и др.) физиологический попе­речник, т. е. площадь поперечного сечения всех мышечных волокон гораздо больше, чем ее анатомический поперечник. В такой мышце упаковано значительно больше мышечных волокон и, соответствен­но, больше ее сила.

На силу сокращения мышцы влияет ее исходная длина, так как от нее зависит возможное количество поперечных мостиков между актином и миозином. Предполагают, что в каждом цикле при- соединения-отсоединения поперечных мостиков расходуется энер­гия 1 молекулы АТФ на 1 поперечный мостик. Следовательно, чем больше образуется в мышечном волокне актино-миозиновых мости­ков, тем выше скорость расщепления АТФ, больше тяга сократитель­ных белков и, соответственно, больше развиваемая мышцей сила.

Наибольшее количество актино-миозиновых контактов образу­ется при небольшом растяжении мышцы до некоторой оптимальной длины. При значительном растяжении саркомера нити актина далеко расходятся в стороны и практически не контактируют с расположен­ным в средней части саркомера миозином. В случае же резкого уменьшения длины саркомера нити актина в центре перекрывают друг друга, препятствуя контактам с миозином и также уменьшая число образуемых мостиков. В связи с этими особенностями взаимо­действия сократительных белков наибольшая сила мышцы проявля­ется при некотором ее предварительном растяжении.

Одной из важнейших характеристик скелетных мышц, влияющих на силу сокращения, является состав (композиция) мы­шечных волокон. Различают 3 типа мышечных волокон — медленные неутомляемые (I типа), быстрые неутомляемые или про­межуточные (I I-атипа) и быстрые утомляемые (Н-бтипа).

Медленные волокна (1 типа), их обозначают также SO — Slow Oxydative (англ. — медленные окислительные) — это выносливые (неутомляемые) и легко возбудимые волокна, с богатым кровоснаб­жением, большим количеством митохондрий, запасов миоглобинаи с использованием окислительных процессов энергообразования (аэробные). Их, в среднем, у человека 50%. Они легко включаются в работу при малейших напряжениях мышц, очень выносливы, но не обладают достаточной силой. Чаще всего они используются при под­держании ненагрузочной статической работы, например, при сохра­нении позы.

Быстрые утомляемые волокна (11-б типа) или FG — Fast Glicolitic (быстрые гликолитические) используют анаэробные процессы энер­гообразования (гликолиз). Они менее возбудимы, включаются при больших нагрузках и обеспечивают быстрые и мощные сокращения мышц. Зато эти волокна быстро утомляются. Их примерно 30%. Во­локна промежуточного типа (11-а) — быстрые неутомляемые, окис-< лительные, их около 20%. В среднем, для разных мышц характерно различное соотношение медленных неутомляемых и быстрых утом­ляемых волокон. Так, в трехглавой мышце плеча преобладают быст­рые волокна (67%) над медленными (33%), что обеспечивает скорос­тно-силовые возможности этой мышцы (рис. 14), а д ля более медлен­ной и выносливой камбаловидной мышцы характерно наличие 84% медленных и всего 16% быстрых волокон (Салтин Б., 1979).

Однако, состав мышечных волокон в одной и той же мыище имеет огромные индивидуальные различия, зависящие от врожденных типо­логических особенностей человека. К моменту рождения человека его мышцы содержат лишь медленные волокна, но под влиянием не­рвной регуляции устанавливается в ходе онтогенеза генетически за­данное индивидуальное соотношение мышечных волокон разного типа. По мере перехода от зрелого возраста к пожилому число быст­рых волокон у человека заметно снижается и, соответственно, уменье шается мышечная сила. Например, наибольшее количество быстрых волокон в наружной головке 4-х главой мышцы бедра мужчины (около 59-63%) отмечается в возрасте 20-40 лет, а в возрасте 60-65 лет их число почти на 1/3 меньше (45%).

Трехглавая Наружная Камбало- Рис. 14. Состав мышечных волокон в разных мышцах Медленные — черным цветом; быстрые — серым

Количество тех или других мышечных волокон не изменяется в процессе тренировки. Возможно только нарастание толщины (гипер­трофия) отдельных волокон, а также некоторое изменение свойств промежуточных волокон. При направленности тренировочного про­цесса на развитие силы происходит нарастание объема быстрых воло­кон, что и обеспечивает повышение силы тренируемых мышц.

Характер нервных импульсов изменяет силу сокращения мышц тремя способами: 1) увеличением числа активных ДЕ — это механизм вовлечения или рекрутирования ДЕ (сначала происходит вовлечение медленных и более возбудимых ДЕ, затем — высокопо­роговых быстрых ДЕ); 2) увеличением частоты нервных импульсов, в результате чего происходит переход от слабых одиночных сокраще­ний ксильным тетаническим сокращениям мышечных волокон; 3) увеличением синхронизации ДЕ, при этом происходит увеличение силы сокращения целой мышцы за счет одновременной тягивсехак- тивных мышечных волокон.