ВВЕДЕНИЕ. ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ 1 страница

1.1. ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ, ЕЕ СВЯЗЬ С ДРУГИМИ НАУКАМИ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА

Физиология ■— это наука о функциях и механизмах дея­тельности клеток, тканей, органов, систем и всего организма в це­лом. Физиологическая функция—это проявление жизнедеятельно­сти, имеющее приспособительное значение.

Физиология как наука неразрывно связана с другими дисциплинами. Она базируется на знаниях физики, биофизики и биомеханики, хи­мии и биохимии, общей биологии, генетики, гистологии, киберне­тики, анатомии. В свою очередь, физиологияявляется основой ме­дицины, психологии, педагогики, социологии, теории и методики физического воспитания. В процессе развития физиологической на­уки из общей физиологии выдел илисьразличные ее частные разделы: физиология труда, физиология спорта, авиакосмическая физиоло­гия, физиология подводного труда, возрастная физиология, психо­физиология и др.

Общая физиология представляет собой теоретическую основу фи­зиологии спорта. Она описывает основные закономерности деятель­ности организма людей разного возраста и пола, различные функ­циональные состояния, механизмы работы отдельных органов и сис­тем организма и их взаимодействия. Ее практическое значение состо­ит в научном обосновании возрастных этапов развития организма человека, индивидуальных особенностях отдельных людей, меха­низмов проявления ихфизическихи умственных способностей, осо­бенностей контроля и возможностей управления функциональным состоянием организма. Физиология вскрывает последствия вредных привычек у человека, обосновывает пути профилактики функцио­нал ьных нарушений и сохранение здоровья. Знания физиологии по­могают педагогу и тренеру в процессах спортивного отбора и спортивной ориентации, в прогнозировании успешности соревнова­тельной деятельности спортсмена, в рациональном построении тре­нировочного процесса, в обеспечении индивидуализации физичес­ких нагрузоки открывают возможности использования функцио­нальных резервов организма.

1.2. МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

• Физиология — наука экспериментальная. Знания о функциях и механизмах деятельности организма построены на опытах, проводи­мых на животных, наблюдениях в клинике, обследованиях здоровых людей в различных экспериментальных условиях. При этом в отно­шении здорового человека требуются методы, не связанные с по­вреждениями его тканей и проникновением во внутрь организма — так называемые неинвазивныеметоцы.

В общей форме физиология использует три методических приема исследований: наблюдение или метод «черного ящика», острыйопыт и хронический эксперимент.

Классическими методами исследований ятяжсьметодыудаления и методы раздражения отдельных частей или целых органов, в основ­ном применявшиеся в опытах на животных или во время операций в клинике. Они давали приблизительное представление о функциях уда­ленных или раздражаемых органов итканей организма. В этом отноше­нии прогрессивным методом исследования целостного организмаявил- ся разработанный И. П. Павловымметодусловныхрефлексов. ,

В современных условиях наиболее распространенными являются электрофизиологические методы, позволяющие регистрировать электрические процессы, не изменяя текущей деятельности изучае­мых органов и без повреждения покровных тканей — например, электрокардиография, электромиография, электроэнцефалография (регистрация электрической активности сердца, мышц и мозга). Раз­витие радиотелеметрии позволяет передавать эти получаемые запи­си на значительные расстояния, а компьютерные технологии и специ­альные программы—обеспечиваюттонкий анализ физиологических данных. Использование фотосъемки в инфракрасных лучах (тепло­видения) позволяет выявить наиболее горячие или холодные участки тела, наблюдаемые в состоянии покоя или в результате деятельности. С помощью так называемой компьютерной томографии, не вскры­вая мозга, можно увидеть морфофункциональные его изменения на различной глубине. Новые данные о работе мозга и отдельных частей тела дает изучен и е магнитных колебаний.

1.3. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ

Наблюдения за жизнедеятельностью организма производились q незапамятных времен. За 14-15 веков до н. э. в Древнем Египте п ри изготовлении мумий люди хорошо знакомились с внутренними органами человека; В гробнице врача фараона Унаса изображены древние медицинские инструменты. В Древнем Китае только по пульсу удивительно тонко различали до 400 болезней. В IV-Увекедо н. э, там было развито учение о функционально важных точках тела, которое в настоящее время явилось основой для современных раз­работок рефлексотерапии и иглоукаливания, Су-Джоктерапии, те­стирования функционального состояния скелетных мышц спорт­смена по величине напряженности электрического поля кожи в биоэлектрически активных точках над ними. Древняя Индия про­славилась своими особыми растительными рецептами, воздействи­ем на организм упражнениями йоги и дыхательной гимнастики. В Древней Греции первые представления о функциях мозга и сердца высказывали в IV-V веке до н. э. Гиппократ (460-377 г. до н. э.) и Аристотель (384-322 до н. э.), а в Древнем Риме во 11 веке до н.э.— врач Гален (201-131 г. до н.э.).

Однако, как экспериментальная наука, физиология возникла в XVII веке нашей эры, когда английский врач В. Г арвей открыл круги кро­вообращения. Вэтотже период французский ученый Р. Декарт ввел понятие рефлекс (отражение), описав путь внешней информации в мозги обратный путь двигательного ответа. Работами гениального русского ученого М. В. Ломоносова и немецкого физика Г. Гельм­гольца о трехкомпонентной природе цветного зрения, трактатом чеха Г. Прохазки о функциях нервной системы и наблюдениями ита­льянца Л. Гальвани о животном электричестве в нервах и мышцах отмеченXVIIIвек. В Х1Хвекеразработаны представления английско­го физиолога Ч. Шеррингтона об интегративных процессах в не­рвной системе, изложенные в его известной монографии в 1906 г. Проведены первые исследования утомления итальянцем А. Моссо. Обнаружил изменения постоянных потенциалов кожи при раздра­жениях у человека И. Р. Тарханов (феномен Тарханова).

В XIX в. работами «отца русской физиологии» И. М. Сеченова (1829-1905) заложены основы развития многих областей физиологии — изучение газов крови, процессов утомления и «активного отдыха», а главное — открытие в 1862 году торможения в центральной нервной системе («Сеченовского торможения») и разработка физиологических оЬнов психических процессов человека, показавших рефлекторную природу поведенческих реакций человека (‘ Рефлексы головного моз­га», 1863 г.). Дальнейшая разработка идей И. М. Сеченова шла двумя путями. С одной стороны, изучение тонких механизмов возбуждения и торможения проводилось в Санкт-Петербургском Университете И. Е. Введенским (1852-1922). Им создано представление о физиоло­гической лабильности как скоростной характеристике возбуждения и учение о парабиозе как общей реакции нервно-мышечной ткани на раздражение. В дальнейшем это направление было продолжено его учеником А. А. Ухтомским (1875-1942), который, изучая процессы координации в нервной системе, открыл явление доминанты (господ­ствующего очага возбуждения) и роль в этих процессах усвоения рит­ма раздражений. С другой стороны, в условиях хронического экспе­римента на целостном организме, И. П. Павлов (1849-1936) впервые создал учение об условных рефлексах и разработал новую главу физи­ологии —физиологию высшей Нервной деятельности. Кроме того, в 1904 г. за свои работы в области пищеварения И. П. Павлов, одним из первых русских ученых, был отмечен Нобелевской премией. Физио­логические основы поведения человека, роль сочетанных рефлексов были разработаны В. М. Бехтеревым.

Крупный вклад в развитие физиологии внесли и другие выдающи­еся отечественные физиологи: основатель эволюционной физиоло­гии и адаптологии академикЛ. А. Орбели, изучавший условно-реф­лекторные влияния коры на внутренние органы акад. К. М. Быков, создатель учения о функциональной системе акад. П. К. Анохин, ос­нователь отечественной электроэнцефалографии—акад. М. Н. Лива­нов, разработчик космической физиологии—акад. В. В. Парин, осно­ватель физиологии активности—Н. А. Бернштейн и многие др.

В области физиологии мышечной деятельности следует отметить основателя отечественной физиологии спорта—проф. А. Н. Крестов- никова(1885-1955), написавшего первый учебник по физиологии чело­века для физкультурных вузов страны (1938) и первую монографию по физиологии спорта (1939), атакже широко известных ученых—проф. Е. К. Жукова, В. С. Фарфеля, Н. В. Зимкина, А. С. Мозжухина и многих др., а среди зарубежных ученых - П.-О. Астранда, А. Хилла, Р. Грани- та, Р. Маргария и др.

2. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЗИОЛОГИИ И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Живые организмы представляют собой так называемые откры­тые системы (т. е. не замкнутые в себе, а неразрывно связанные с внешней средой). Они состоят из белков и нуклеиновых кислот и

характеризуются способностью к авторегуляи,ии и самовоспроиз- ведению. Основными свойствами живого организма являются обмен веществ, раздражимость (возбудимость), подвижность, самовоспроизведение (размножение, наследственность) и само­регуляция (поддержание гомеостаза, приспособляемость-адап­тивность).

2.1. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Общим свойством всех живых тканей является раздражи­мость, т. е. способность под влиянием внешних воздействий изме­нять обмен веществ и энергии. Среди всех живых тканей организма особо выделяют возбудимые ткани (нервную, мышеч­ную и железистую), реакция которых на раздражение связана с воз- никновением специальных форм активности — электрических по* тенциалов и других явлений.

Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность.

Возбудимость—свойство возбудимых тканей отвечать на раздра­жение специфическим процессом возбуждения. Этот процесс включаетэлектрические, ионные, химические и тепловые изменения, атакже специфические проявления: в нервных клетках — импульсы возбуждения, в мышечных—сокращение или напряжение, в желе­зистых — выделение определенных веществ. Он представляет собой переход из состояния физиологического покоя в деятельное состоя­ние. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавапи> это активное состояние соседним участкам—т.е. прово­димость.

Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными процессами — возбуждением и торможением. Торможение — это активная задержка процесса возбуждения. Взаимодействие этих двух процессов обеспечиваеткоординацию нервной деятельности в целостном организме.

Различают местное (или локальное) возбуждение и распространя­ющееся. Местное в озбуждение представляет незначитель­ные изменения в поверхностной мембране клеток, а распростра­няющееся возбуждение связано с передачей всего комплекс! физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль не­рвной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости пользу­ются определением порога, т. е. минимальной величины раздра­жения, при которой возникает распространяющееся возбуждение. Величина порога зависит от функционального состояния ткани и от особенностей раздражителя, которым может быть любое изменение внешней среды (электрическое, тепловое, механическое и пр.). Чем выше порог, тем ниже возбудимость и наоборот. Возбудимость мо­жет повышаться в процессе выполнения физических упражнений оптимальной длительности и интенсивности (например, под влия­нием разминки, в ходе врабатывания) и снижаться при утомлении, развитии перетренированности.

Лабильность — скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани (лат. лабилис — подвижный). Понятие лабильности или функциональной подвижности было выдвинуто Н. Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности

Н. Е. Введенский предложил максимальное количество волн воз­буждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1 с в соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Она может повышаться под влиянием раздражений, тренировки, особенно у спортсменов при развитии качества быстроты.

2.2. НЕРВНАЯ И ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

У простейших одноклеточных животных одна единственная клетка осуществляет разнообразные функции,. Усложнение же дея­тельности организма в процессе эволюции привело к разделению функций различных клеток—их специализации. Для управления такими сложными многоклеточными системами уже было недоста­точно древнего способа — переноса регулирующих жизнедеятель­ность веществ жидкими средами организма.

Регуляция различных функций у высокоорганизованных животных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (лат. гумор—жидкость) —через кровь, лимфу и тканевую жидкость и не­рвным.

Возможности гуморальной регуляции функций ограничены тем, что онадействует сравнительно медленной не может обеспе­чить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновен­ной реакции на экстренные раздражители). Кроме того, гумо­ральным путем происходит широкое вовлечение различных ор­ганов и тканей в реакцию (по принципу «Всем, всем, всем!»). В отличие от этого, с помощью нервной системы возможно быстрое и точное управление различными отделами целостного организма, доставка сообщений точному адресату. Оба эти механизма тесно свя- заны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.

В регуляции функционального состояния органов и тканей прини­мают участие особые вещества—нейропептиды, выделяемые железой внутренней секреции гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время известно околосотн ни подобных веществ, которые являются осколками белков и, не вызывая сами возбуждения клеток, могут заметно изменять их функциональное состояние. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус (в частности, на познуюасиммет­рию), вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, об­ладают обезболивающим и наркотическим эффектом. Оказалось, что концентрация нейропептидов в плазме крови у спортсменов: может превышать средний уровень у нетренированных лиц в 6-8 раз, повышая эффективность соревновательной деятельности. В условиях чрезмерных тренировочных занятий происходит истоще­ние нейропептидов и срыв адаптации спортсмена к физическим на­грузкам.

2.3. РЕФЛЕКТОРНЫЙ МЕХАНИЗМ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

В деятельности нервной системы основным является рефлектор­ный механизм. Рефлекс — это ответная реакция организма на внешнее раздражение, осуществляемая с участием нервной сис­темы.

Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой; В состав рефлекторной дуги входят: 1) воспринимающее образоваг ние — рецептор, 2) чувствительный или афферентный нейрон,свя­зывающий рецептор с нервными центрами, 3) промежуточные (или вставочные) нейроны нервных центров, 4) эфферентный нейрон; связывающий нервные центры с периферией, 5) рабочий орган, от­вечающий на раздражение — мышца или железа.

Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две не­рвные клетки, однако множество рефлекторных дуг в организме состоят из значительного количества разнообразных нейронов, рас­положенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нервные центры посылают команды к рабочему органу (например, скелетной мышце) через эфферент­ные пути, которые выполняют роль так называемых каналов прямой связи. В свою очередь, в ходе осуществления рефлек­торного ответа или после него рецепторы, находящиеся в рабочем органе, и другие рецепторы тела посылают в центральную нервную систему информацию о результате действия. Афферентные пути этих сообщений— канал ы обратной связи. Полученная информация используется нервными центрами для управления дальнейшимидействиями, т. е. прекращением рефлекторной реак­ции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основу це­лостной рефлекторной деятельности составляет не отдельная реф­лекторная дуга, а замкнутое рефлекторное кольцо, образованное прямыми и обратными связями нервных центров с пе­риферией.

2.4. ГОМЕОСТАЗ

Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, — это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Ее характеризует от­носительное постоянство — гомеостаз различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций кле­ток и тканей организма, особенно высокоспециализированных клеток центральной нервной системы. Ктаким постоянным пока­зателям гомеостаза относятся температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36-37° С, кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной pH = 7.4-7.35, осмотическое дав­ление крови (7.6-7.8 атм.), концентрация гемоглобина в крови — 130-160 г • л'¹ идр.

Гомеостаз представляет собой не статическое явление, а динами­ческое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях по­стоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функ­ций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динами­ческого равновесия получили название гомеокинеза.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных ко­лебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у боль­шинства людей очень невелика. Например, длительное изменение pH крови всего на 0.1-0.2 может привести к смертельному исходу. Однако, в общей популяции имеются отдельные индивиды, обла­дающие способностью переносить гораздо большие сдвиги показа­телей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсме- нов-бегунов в результате большого поступления молочной кисло­ты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции pH крови может снижаться до величин 7.0 и даже 6.9. Лишь несколько человек в мире оказались способными подняться на высоту порядка 8800 м над уровнем моря (на вершину Эвереста) без кислородного прибора, т. е. существовать и двигаться в услови­ях крайнего недостатка кислорода в воздухе и, соответственно, в тканях организма. Эта способность определяется врожденными особенностями человека — так называемой его генетической нор­мой реакции, которая даже для достаточно постоянных функцио­нальных показателей организма имеет широкие индивидуальные различия.

2.5. ВОЗНИКНОВЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ И ЕГО ПРОВЕДЕНИЕ

>

2.5.1. МЕМБРАННЫЕ ПОТЕНЦИАЛЫ

Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, по­вернутых «головками» наружу, а «хвостами» другкдругу. Между ними свободно плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них прони- зывают мембрану насквозь. Вчаститакихбелковимеютсяособые п о- ры или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов (рис. 1 -А).

В возникновении и поддержании мембранного потенциала покоя основную роль играют два специальных белка. Один из них выпол- няетрольособогонатрий— калиевого насоса, которыйза счетэнергиИ АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия стано­вится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия—выше снаружи.

@Na+ Рис. 1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б). (По: Б. Альберте U др., 1986) а — двойной слой липидов, б — белки мембраны< На А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевыи насос» (2) и закрытый в покое натриевый канал (3). На Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне мембраны.

Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, созда- ют л оложительный заряд на наружной поверхности мембраны. В ре­зультате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряжен­ной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мемб­рана в состоянии покоя поляризована, т. е. имеется определенная раз­ность потенциалов по обе стороны мембраны, называемая потен­циалом покоя. Она равна для нейрона примерно минус 70 м В, для мышечного волокна — минус 90 мВ. Измеряют мембранный потен­циал покоя, вводя тонкий кончик микроэлектрода внутрь клетки, а второй электрод помещая в окружающую жидкость. В момент про­кола мембраны и вхождения микроэлектрода внутрь клетки на экра­не осциллографа наблюдаютсмещение луча, пропорциональное ве­личине потенциала покоя.

В основе возбуждения нервных и мышечных юхеток лежит повыше­ние проницаемости мембраны для ионов натрия — открывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной раз­ности потенциалов по обе стороны или деполяризацию мем­браны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыва­нию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вы- зываютлишьместные (локальные) изменения.

При увеличении раздражения изменения мембранного потенциала достигают порога возбудимости или критического уровня деполяризации —около 20 мВ, при этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит ла­винообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а вне­шняя — отрицательно (рис. 1 -Б).

Весь этот процесс чрезвычайно кратковременный. Он занимает всего около 1 -2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. Кэтомумоменту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала дей­ствия. Однако окончательное восстановление исходного заряда про­должается еще некоторое время. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть — пик (или с п а й к) и длительные малые колебания — следовые потенциалы. Потенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около 100 мВ и длительность около 1.5 мс, в скелетных мышцах—амплитуда потенциаладействия 120-130мВ,адлительность2-3 мс.

В процессе восстановления после потенциаладействия работа натрий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т. е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70% всей необходимой клетке энергии.

Возникновение возбуждения (потенциаладействия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окру­жающей клетку среде. Большие потери натрия организмом (напри* мер, с потом при д лительной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность не­рвных и мышечных клеток, снизив работоспособность человека. В условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс возбуждения также нарушается из-за поражения (инактивации) меха­низма вхождения в клетку ионов натрия, и клетка становится невозбу­димой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет кон­центрация ионов Са²⁺ в крови. При повышении содержания Са²⁺ сни­жается клеточная возбудимость, а при дефиците Са²⁺ возбудимость повышается, и появляются непроизвольные мышечные судорога.

2.5.2. ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Потенциалыдействия (импульсы возбуждения) обладают способ­ностью распространяться вдоль по нервным и мышечным волокнам.

В нервном волокне потенциал действия является очень сильным раздражителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5-6 раз превышает пороговую величину деполяриза­ции. Это обеспечивает высокую скорость и надежность проведения.

Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отри­цательный заряд и на внутренней стороне мембраны — положитель­ный) и соседним невозбужденным участком мембраны нервного во­локна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические токи—так называемые местные токи. В результате развивается деполяризация соседнего участка, увеличение его ионной проницаемо­сти и появление потенциаладействия. В исходной же зоне возбуждения восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т. д. Таким образом с помощью мест- пых токов происходит распространение возбуждения на соседние у част - ки нервного волокна, т. е. проведение нервного импульса. По мере проведения амплитуда потенциаладействия не уменьшается, т. е. возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

В процессе эволюции с переходом отбезмякотных нервных волокон к мякотным произошло существенное повышение скорости проведения нервного импул ьса. Для безмякотных волокон характерно непрерыв­ное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участок нерва. Мякотные же нервы почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить тол ько в оголенных участках мембраны—перехва­тах Ранвье, лишенных этой оболочки. При проведении нервного импульса возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому и может охватыватьдаже несколько перехватов. Такое проведение получи­ло название сальтаторного(лгт. saltus—прыжок). При этом повышается не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение зах­ватывает не всю поверхность мембраны волокна, алишьнебольшуюее часть. Следовательно, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Скорость проведения в разных волокнах различна. Более толстые нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них расстояния между перехватами Ранвье больше и длиннее скачки. Наибольшую скорость проведения имеют двигательные и проприо- цептивные афферентные нервные волокна—до 100 м-с^-1. В тонких симпатических нервных волокнах (особенно в немиелинизирован- ных волокнах) скорость проведения мала—порядка 0.5 — 15 м-с¹.

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость Это состояние называют полной невозбудимос- тьюили абсолютной рефрактерностью. Занимследует относительная рефрактерность, когда потенциал действия ^х можетвозникатьлишьприоченьсильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня.

3. НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Нервную систему подразделяют на периферическую (нервные волокна и узлы) и центральную. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг.

3.1. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ ЦНС

Все важнейшие поведенческие реакции человека осуществляются с помощью ЦНС.

Основными функциями ЦНС являются:

• объединение всех частей организма в единое целое и их регуляция;

• управление состоянием и поведением организма в соответствии с условиями внешней среды и его потребностями.

У высших животных и человека ведущим отделом ЦНСявляется кора больших полушарий. Она управляет наиболее сложными функ­циями в жизнедеятельности Человека—психическими процессами (сознание, мышление, речь, память и др.).

Основными методами изучения функций ЦНС являются методы удаления и раздражения (в клинике и на животных), регистрации электрических явлений, метод условных рефлексов.

Продолжают разрабатываться новые методы изучения ЦНС: с помощью так называемой компьютерной томографии можно уви-* деть морфофункциональные изменения мозга на различной его глу­бине; фотосъемки в инфракрасныхлучах (тепловидение) позволяют обнаружить наиболее «горячие» точки мозга; новые данные о работе мозга дает изучение его магнитных колебаний.

3.2. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ И ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕЙРОНОВ

Основными структурными элементами нервной системы явля­ются нервные клетки или нейроны.

3.2.1. ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕЙРОНОВ

Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между не­рвной системой и различными участками тела. В нейронах происхо­дят сложнейшие процессы обработки информации. С их помощью формируются ответные реакции организма (рефлексы) на внешние и внутренние раздражения.

Таким образом, основными функциями нейронов являются: вос­приятие внешних раздражений — рецепторная функция, их переработка — интегративная функция и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы — эффекторная функция. В теле нервной клетки, или с о- м е, происходят основные процессы переработки информации. Многочисленные древовидно разветвленные отростки — де н д - р и т ы (греч. дендрон — дерево) служат входами нейрона, через которые сигналы поступают в нервную клетку. Выходом нейрона является отходящий от тела клетки отросток — аксон (греч. аксис — ось), который передает нервные импульсы дальше — дру­гой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Осо­бенно высокой возбудимостью обладает начальная часть аксона и расширение в месте его выхода из тела клетки — аксонный холмик нейрона. Именно в этом сегменте клетки возникает нервный импульс.

3.2.2. ТИПЫ НЕЙРОНОВ

Нейроны подразделяются на три основных типа: афферентные, эфферентные и промежуточные. Афферентные нейроны (чувствительные, или центростремительные) передают информа­цию от рецепторов в ЦНС. Тела этих нейронов расположены вне ЦНС—в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов. Аффе­рентные нейроны имеют длинный отросток — дендрит, который контактирует на периферии с воспринимающим образованием—ре­цептором или сам образует рецептор, а также второй отросток—ак­сон, входящий через задние рога в спинной мозг.