ВВЕДЕНИЕ. ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ 3 страница

3.5.5. НЕСПЕЦИФИЧЕСКАЯ СИСТЕМА МОЗГА

Неспецифическая система занимает срединную часть ствола мозга. Она не связана с анализом какой-либо специфической чувствительности или с выполнением определенных рефлекторных реакций. Импульсы в эту систему поступают через боковые ответв­ления от всех специфических путей, в результате чего обеспечивает­ся их обширное взаимодействие. Для неспецифической системы ха­рактерно расположение нейронов в виде диффузной сети, обилие и разнообразие их отростков. В связи с этим она и получила название сетевидного образования или ретикулярной фор­мации.

Разл ичают два типа влияния неспецифической системы на работу других нервных центров — активирующее и тормозящее. Оба типа этих влияний могут быть восходящими (к вышележащим центрам) и нисходящими (к нижележащим центрам). Они служат для регулиро­вания функционального состояния мозга, уровня бодрствования и регу­ляции позно-тонических и фазных реакций скелетных мышц.

3.5.6. МОЗЖЕЧОК

Мозжечок — это надсегментарное образование, не имеющее не­посредственных связей с исполнительными аппаратами. Мозжечок состоит из непарного образования—червя и парных полушарий.

Основными нейронами коры мозжечка являются многочислен­ные клетки Пуркинье. Благодаря обширным связям (на каждой клетке оканчивается до 200 ООО синапсов) в них происходит интегра­ция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприо- цептивных, тактильных и вестибулярных. Представительство раз­ных периферических рецепторов в коре мозжечка имеет соматото- пическую организацию (греч. соматос—тело, топос—место), т. е. от­ражает порядок их расположения в теле человека. Кроме того, этот порядок расположен ия соответствует такому же порядку расположе­ния представительства участков тела в коре больших полушарий, что облегчает обмен информацией между корой и мозжечком и обеспе­чивает их совместную деятельность в управлении поведением чело­века. Правильная геометрическая организация нейронов мозжечка обусловливает его значение в отсчете времени и четком поддержа­нии темпа циклических движений.

Основной функцией мозжечка является регуляция позно-тони- ческихреакций и координация двигательной деятельности (Орбе- лиЛ. А., 1926).

По анатомическим особенностям (связям коры мозжечка с его ядрами) и функциональному значению мозжечок подразделяют на три продольные зоны:

• внутреннюю или медиальную —кору червя, функцией которой является регуляция тонуса скелетных мышц, поддержание позы и равновесия тела;

• промежуточную —среднюю часть коры полу­шарий мозжечка, функция которой состоит в согласовании позных реакций сдвижениями и коррекции ошибок;

• боковую или латеральную кору полушарий мозжечка, которая совместно с промежуточным мозгом и корой больших полушарий участвует в программировании быстрых баллистическихдвижений (бросков, ударов, прыжков и пр.).

3.5.7. БАЗАЛЬНЫЕ ЯДРА

Кбазальным ядрам относят полосатое тело, состоящее изхвоста- того ядра и скорлупы, и бледное ядро, а в настоящее время причисля­ют также миндалевидное тело (относящееся к вегетативным центрам лимбической системы) и черную субстанцию сред него мозга.

Афферентные влияния приходят к базал ьным ядрам от рецепто­ров тела через таламус и от всех областей коры бол ьших полушарий. Они почти исключительно поступают в полосатое тело. Эфферент­ные влияния от него направляются к бледному ядру и далее к стволо­вым центрам экстрапирамидной системы, атакже через таламус об­ратно к коре.

Базал ьные ядра участвуют в образовании условных рефлексов и осу­ществлении сложных безусловных рефлексов (оборонительных, пище- добывательных и др.). Они обеспечивают необходимое положение тела во время физической работы, атакже протекание автоматичес­ких ритмических движений (древних автоматизмов).

Бледное ядро выполняет основную моторную функцию, а полосатое тело регулирует его активность. В настоящее время выявлено значение хвостатого ядра в контроле сложных психических процессов—тптаыш, памяти, обнаружении ошибок.

3.6. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Все функции организма условно можно разделить на соматические, или анимальные (животные), связанные с восприятием внешней ин­формации и деятельностью мышц, и вегетативные (растительные), связанные с деятельностью внутренних органов, — процессы дыха­ния, кровообращения, пищеварения, выделения, обмена веществ, роста и размножения.

3.6.1. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативной нервной системой называют совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного моз­га, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутрен­ние органы. Раздражения различных рецепторов тела могут вызвать изменения как соматических, так и вегетативных функций, так как афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Они различаются лишь своими эфферентными отделами. Харак­терной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлектор­ные дуги вегетативныхрефлексов, является их двухнейронное строе­ние (один нейрон находится в ЦНС, другой — в ганглиях или в ин­нервируемом органе).

Вегетативная нервная система подразделяется на два отдела — симпатический и парасимпатический (рис. 5).

Эфферентные пути симпатической нервной систе- м ы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на послеузловые происходит с участием медиатора ацетилхолина, а с послеузловых волокон на иннервируе­мые органы — с участием медиатора норадреналина. Исключением являются волокна, иннервирующие потовые железы и расширяю­щие сосуды скелетных мышц, где возбуждение передается с помо­щью ацетилхолина.

Эфферентные пути парасимпатической нервной с и ст е м'ъг начинаются втоловном мозге — от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга, и в спинном мозге у— от нейронов крестцового отдела. Проведение возбуждения в синапсах парасимпа­тического пути происходит с участием медиатора ацетилхолина. Вто-

Рис. 5. Вегетативная нервная система Слева — область выхода волокон; парасимпатической (черный цвет) и симпатической (заштриховано) систем. Справа — строение эфферентной части рефлекторной дуги вегетативных рефлексов. Слева — схема среднего, продолговатого и спинного мозга. Арабские цифры — номера грудных сементов, римские — номера поясничных сегментов.

рой эфферентный нейрон находится в иннервируемом органе или вблизи от него.

Высшим регулятором вегетативных функций является гипотала­мус, который действует совместно с ретикулярной формацией и лим­бической системой под контролем коры больших полушарий. Кроме того, нейроны, расположенные в самих органах или в симпатических узлах, могут осуществлять собственные рефлекторные реакци и без участия ЦНС — «периферическиерефлексы».

3.6.2. ФУНКЦИИ СИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

С участием симпатической нервной системы протекают многие важные рефлексы в организме, направленные на обеспечение его дея­тельного состояния, в том числе — его двигательной активности. К ним относятся рефлексырасширения бронхов, учащения иусиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при од­новременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечениеперераспределения крови), выброс депонированной кро­ви из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в пече­ни (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятель­ности желез внутренней секреции и потовых желез. Симпатическая нервная система снижает деятельность ряда внутренних органов: и результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы моче- образования, угнетается секреторная и моторная деятельность орга­нов желудочно-кишечного тракта; предотвращается актмочеиспус- кания—расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращает­ся его сфинктер.

Повышенная активность организма сопровождается симпатичес­ким рефлексом расширения зрачка. Огромное значение для двига- тел ьной деятельности организма и меет трофическое влияние симпа­тических нервов на скелетные мышцы, улучшающее их обмен ве­ществ и функциональное состояние, снимающее утомление.

Симпатический отдел нервной системы не тол ько повышает уро­вень функционирования организма, но и мобилизует его скрытые функциональные резервы, активирует деятельность мозга, повышает защитные реакции (иммунные реакции, барьерные механизмы и др.), запускает гормональные реакции. Особенное значение имеет симпатическая нервная система при развитии стрессовых состояний, в наиболее сложныхусловияхжизнедеятельности. J1. А. Орбели под­черкивал важнейшее значение симпатических влияний для приспо­собления (адаптации) организма к напряженной работе, к различ­ным условиям внешней среды. Эта функция была им названа адап­тационно-трофической.

3.6.3. ФУНКЦИИ ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; су­жение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов моче об­разования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (coKpamei I ие мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Пара­симпатическая нервная система преимущественно оказывает пуско­вые влияния: сужение зрачка, бронхов, включение деятельности пи­щеварительных желез и т. п.

Деятельность парасимпатического отдела вегетативной нервной системы направлена на текущую регуляцию функционального со­стояния, на поддержание постоянства внутренней среды — гомео­стаза. Парасимпатический отдел обеспечивает восстановление различных физиологических показателей, резко измененных после напряженной мышечной работы, пополнение израсходованных энергоресурсов. Медиатор парасимпатической системы — ацетил- холин, снижая чувствительность адренорецепторов к действию адреналина и норадреналина, оказывает определенное анти- стрессорное влияние.

Через вегетативные симпати­ческие и парасимпатические пути ЦНС осуществляет некоторые ве­гетативные рефлексы, начинающиеся с различных ре­цепторов внешней и внутренней среды: висцеро-висцеральные (с внутренних органов на внутрен­ние органы — например, дыха­тельно-сердечный рефлекс); дер- мо-висцеральные (с кожных по­кровов — изменение деятельности внутренних органов при раздра­жении активных точек кожи, на­пример, иглоукалыванием, точеч­ным массажем); с рецепторов глаз­ного яблока — глазо-сердеч- ный рефлекс Ашнера(уреже- ние сердцебиений при надавлива­нии на глазные яблоки — пара­симпатический эффект); мотор­но-висцеральные — например, о р- то статичес к а я проба (учащение сердцебиения при пе­реходе из положения лежа в положение стоя — симпатический эф­фект) и др. (рис. 6). Они используются для оценки функционального состояния организма и особенно состояния вегетативной нервной си­стемы (оценки влияния симпатического или парасимпатического ее отдела).

3.7. ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Под лимбической системой понимают ряд корковых и подкорковых структур, функции которых связаны с организаци­ей мотивационно-эмоциональных реакций, процессами памяти и обучения.

Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел, находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (участки лобной коры, поясная извилина или лимбическая кора, гиппокамп идр.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламу­са, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими

отделами имеются тесные прямые и обратные связи, образующие так называемое «лимбическое кольцо».

Лимбическая система участвует в самых разнообразных nponeie- ниях деятельности организма—в регуляции пищевого и питьевого по­ведения, цикла сон-бодрствование, в процессах формирования памят­ного следа (отложения и извлечения из памяти), в развитии агрессив­но-оборонительных реакций, обеспечивая избирательный характер поведения. Она формирует положительные и отрицательные эмо- циисо всеми двигательными, вегетативными и гормональными их компонентами. Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в эксперимен­тах на животных, в клинике при лечении больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких струк­турах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

3.8. ФУНКЦИИ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

У высших млекопитающих животных и человека ведущим отде­лом ЦНС является кора больших полушарий.

3.8.1. КОРКОВЫЕ НЕЙРОНЫ

Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. нервных клеток. Характерным в ней является обилие межнейронных связей, рост которых продол­жается до 18 лет, а в ряде случаев и далее.

Основными типами корковых клеток являются пирамидные и звездчатые нейроны. Звездчатые нейроны связаны с процессами восприятия раздражений и объединением деятельности различных пирамидных нейронов.

Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры (преимущественно через пирамидный тракт) и внут- рикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Наиболее крупные пирамидные клетки — гигантс­кие пирамиды Беца находятся в передней центральной извилине (моторной зоне коры).

Функциональной единицей коры является вертикальная ко­лонка взаимосвязанныхнейронов. Вытянутые по вертикали круп­ные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферент­
ное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакци­ей и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных ней­ронов. По мере надобности вертикальные колонки могут объеди­няться в более крупные образования, обеспечивая сложные реакции.

3.8.2. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ КОРКОВЫХ ПОЛЕЙ

По особенностям строения и функциональному значению от­дельных корковых участков вся кора подразделяется на три основ­ные группы полей—первичные, вторичные и третичные (рис.7).

Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии. Они обеспечивают возникновение ощуще­ний. К ним относятся, например, поле болевой и мышечно-сустав­ной чувствительности в задней центральной извилине коры, зритель-

Рис. 7. Первичные, вторичные и третичные поля коры больших полушарий На А: крупные точки — первичные поля, средние — вторичные поля, мелкие — третичные поля (по Г.И. Поляков 1964, А.Р. Лурия, 1971) На Б: первичные (проекционные) поля коры больших полушарий (по В.Пенфильд, Л. Робертс, 1964)

А

ное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и моторное поле в передней центральной извилине. В первичных полях находятся высокоспециализированные клетки-определители или детекторы, избирательно реагирующие только на определенные раздражения. Например, в зрительной коре имеются нейроны-детек­торы, возбуждающиеся только при включении или при выключении света, чувствительные лишь к определенной его интенсивности, к конкретным интервалам светового воздействия, копределенной дли­не волны и т.д. При разрушении первичных полей коры возникают так называемые корковая слепота, корковая глухота а пип.

Вторичные поля расположены рядом с первичными. В них происходит осмысливание и узнавание звуковых, световых и других сиг­налов, возникают сложные формы обобщенного восприятия. При пора­жении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит значения.

Третичные поля развиты практически только у человека. Это ассоциативные области коры, обеспечивающие высшие формы анализа и синтеза и формирующие целенаправленную поведенческую деятельность человека. Третичные поля находятся в задней половине коры—междутеменными, затылочными и височными областями, и в передней половине — в передних частях лобных областей. Их роль особенно велика в организации согласованной работы обоих полуша­рий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей и раньше другихдеградируют при старении.

Функцией задних третичных полей (главным образом, нижнете­менных областей коры) является прием, переработка и хранение ин­формации. Они формируют представление о схеме тела и схеме про­странства, обеспечивая пространственную ориентацию движений. Передние третичные поля (передне-лобные области) выполняют об­щую регуляцию сложных форм поведения человека, формируя на­мерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности различных сенсор­ных систем, объединение информации от которых происходит в тре­тичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей че­ловек не в состоянии овладеть речью (произноситлишьбессмыслен- ные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не мо­жет одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.).

3.8.3. ПАРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ДОМИНИРОВАНИЕ ПОЛУШАРИЙ

Обработка информации осуществляется в результате парной дея­тельности обоих полушарий головного мозга. Однако, как правило, одно из полушарий является ведущим — доминантным. У большин­ства людей с ведущей правой рукой (правшей) доминантным явля­ется левое полушарие, а соподчиненным (субдоминантным) — правое полушарие.

Левое полушарие по сравнению с правым имеет более тонкое ней­ронное строение, большее богатство взаимосвязей нейронов, более концентрированное представительство функций и лучшие условия кровоснабжения. В левом доминантном полушарии находится мо­торный центр речи (центр Брока), обеспечивающий речевую дея­тельность, и сенсорный центр речи, осуществляющий понимание слов. Левое полушарие специализировано на тонком сенсомоторном контроле за движениями рук.

У человека различаюттри формы функциональной асим- м е т р и и: моторную, сенсорную и психическую. Как правило, у человека имеются ведущая рука, нога, глаз и ухо. Однако пробле­ма функциональной асимметрии довольно сложна. Например, у человека-правши может быть ведущим левый глаз или левое ухо, сигналы от которых являются главенствующими. При этом в каж­дом полушарии могут быть представлены функции не только про­тивоположной, но и одноименной сторонытела. В результате это­го обеспечивается возможность замещения одного полушария другим в случае его повреждения, а также создается структурная основа для переменного доминирования полушарий при управлении движениями.

Психическая асимметрия проявляется в виде определенной специализации полушарий. Для левого полушария характерны аналитические процессы, последовательная обработка информации, в том числе с помощью речи, абстрактное мышление, оценка временных отношений, предвосхищение будущих событий, успешное решение вербально-логических задач. В правом полуша­рии информация обрабатывается целостно, синтетически (без рас­членения на детали), с учетом прошлого опыта и без участия речи, преобладает предметное мышление. Эти особенности позволяют связывать с правым полушарием восприятие пространственных признаков и решение зрительно-пространственных задач. Функ­ции правого полушария связаны с прошедшим временем, а левого — с будущим.

3.8.4. ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

Изменения функционального состояния коры отражаются в записи ее электрической активности — электроэнцефало­граммы (Э Э Г). Современные элекгроэнцефалографы усиливают
потенциалы мозга в 2-3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно, т. е. изучать системные процессы. Регистрация ЭЭГ производится в виде чернильной запи­си на бумаге, а также в виде целостной картины на схеме поверхно­сти мозга, т. е. карты мозга (метод картирования) на экране монито­ров современных компьютерных систем (рис. 8).

Различают определенные диапазоны частот, называемые рит­мами ЭЭГ (рис. 9): в состоянии относительного покоя чаше всего регистрируется альфа-ритм (8-13 колебаний в 1 с); в состоянии ак­тивного внимания — бета-ритм (14 колебаний в 1 с и выше); при за-

Рис. 8, Картирование мозга Многоканальная регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ) человека на экране монитора и отражение возбужденных (светные зоны) и заторможенных (темные зоны) участков коры

в

г

•| q эимкв

е VVVMMM*»I ж \zVyVVVV44f\zvVv/' I

Рис. 9. ЭЭГзатылочной (а—д) и моторной (е—з) областей коры больших полушарий человека при различных состояниях и во время мышечной работы а — активное состояние, глаза открыты (бета-ритм); б— покой, глаза закрыты (альфа-ритм); в — дремота (тета-ритм г — засыпание; д — глубокий сон (дельта-ритм); е — непривычная или тяжелая работа — асинхронная частая активность (явление десинхронизации); ж — циклическая работа — медленные потенциалы в темпе движений («меченые ритмы» ЭЭГ); з — выполнение освоенного движения — появление альфа-ритма.

сыпании, некоторых эмоциональных состояниях—тета-ритм (4-7 колебаний в 1 с); при глубоком сне, потере сознания, наркозе — дель­та-ритм (1-3 колебания в 1 с).

В ЭЭГотражаются особенности взаимодействия корковых ней­ронов при умственной и физической работе (Ливанов М. Н., 1972). Отсутствие налаженной координации при выполнении непривыч­ной или тяжелой работы приводит ктак называемой десинхро­низации ЭЭГ — быстрой асинхронной активности. По мере формирования двигательного навыка в ЭЭГ возникают явления синхронизации ЭЭГ—усиления взаимосвязанности (синхрон­ности и синфазности) электрической активности различных облас­тей коры, участвующих вуправлении движениями. При цикличес­кой работе появляются медленные потенциалы в темпе выполняемо­го, воображаемого или предстоящего движения — «меченые р и т- м ы» (Сологуб Е. Б., 1973).

П ом им о фоновой активности в ЭЭ Г выделяют отдельные потен­циалы, связанные с какими-либо событиями: вызванные по­тенциалы, возни кающие в ответ на внеш ние раздражения (слухо­вые, зрительные и др.); потенциалы, отражающие мозговые процес­сы при подготовке, осуществлении и окончании отдельных двига­тельных актов — это «волна ожидания» или условная негативная волна (Уолтер Г., 1966), премоторные, моторные и фи­нальные потенциалы и др. Кроме того, регистрируют различные сверхмедленные колебания: длительностью от нескольких секунд до десятков минут (в частности, так называемые «омега-по- тенциалы» и др.), которые отражаютбиохимические процессы регу­ляции функций и психической деятельности,

4. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Развивая идеи И. М. Сеченова о рефлекторной основе поведен- ческойдеятельности целостного организма, И. П. Павлов пришел к мысли, что в изменяющихся условиях внешней среды недостаточно обладать стандартными рефлекторными реакциями, атребуется вы­работка новых рефлексов, адекватных новым условиям существова­ния. Впервые об условных рефлексах он заговорил в известной Мад­ридской речи в 1903г.

4.1. УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ И РАЗНОВИДНОСТИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Условные рефлексы по многим признакам отличаются от безус­ловных (табл. 1).

Таблица I Различия условных и безусловных рефлексов

Безусловные рефлексы

Врожденные реакции Постоянно существующие реакции

Видовые рефлексы

Имеются готовые рефлекторные

дуги

Осуществляются всеми отделами ЦНС

Условные рефлексы

Приобретенные реакции Временно существующие реакции

Индивидуальные рефлексы Образуются новые рефлекторные дуги

Осуществляются ведущими отделами ЦНС

ровании новой рефлекторной дуги, в которой к эфферентной части бе- зусловного рефлекса присоединялась новое афферентное начало рефлекторной дуги, идущее от зрительных путей. Между центрами этих исходных рефлексов сформировалась новая связь, которую И. П. Павлов назвал рременной связью, так как в случае прекращения подачи пищи после светового сигнала слюнной услов­ный рефлекс исчезал. В ходе выработки условного рефлекса наблю­дались определенные фазы этого процесса:

1) генерализации (обобщенное восприятие сигнала, когда услов­ная реакция наблюдалась на любой сходный сигнал), основой чего были процессы иррадиации возбуждения в коре больших полушарий;

2) концентрации возбуждения (реакция только на конкретный сиг­нал), что появлял осьза счет вырабатываемого условного торможения на посторонние неподкрепляемые сигналы и ^стабилизации (упро­чения условного рефлекса).

В дальнейших исследованиях условные рефлексы были выра­ботаны в разнообразных экспериментальных условиях (в том числе в условиях свободного поведения) у различных животных, птиц, рыб, черепах, даже у амеб. Изучение биопотенциалов коры больших полушарий показало, что условием образования вре­менной связи между изучаемыми корковыми центрами являет­ся пространственная синхронизация их электрической актив­ности.

Различают несколько разновидностей условных рефлексов: 1) на­туральные —на сигналы, характеризующие безусловные раздражи­тели (напр., запах мяса для слюнного рефлекса) и искусственные— на посторонние сигналы (например, запах мяты); 2) наличные и следо­вые на условный сигнал, непосредственно предшествующий безус­ловному подкреплению, и на его следовое влияние; 3)положитель­ные (с активным проявлением ответной реакции) и отрицательные (с ее торможением); 4) условные рефлексы на время —> при ритмичес­кой подаче условных сигналов ответная реакция появляется через заданный интервал даже при отсутствии очередного сигнала; 5) ус­ловные рефлексы первого порядка — на один предшествующий ус­ловный раздражитель — и более высоких порядков, когда безуслов­ному подкреплению предшествует сочетание двух последовательно подающихся сигналов (свет + звук) — условный рефлекс второго порядка, трех сигналов (свет+звук + касалка)—условный рефлекс третьего порядка и т. д. У собак вырабатываются, в основном, рефлек­сы третьего порядка, у обезьян — четвертого, у грудного ребенка — 5-6 порядка, у взрослого человека — двадцатого и более порядков. Освоение речи человеком представляет собой формирование ог­ромной цепи условно-безусловных рефлексов, не требующих спе­циального подкрепления.

При формировании новых двигательных навыков возникают особые рефлексы, которые в отличие от сенсорных рефлексов или реф­лексов Ipoda (в которых новой частью рефлекторной дуги была аф­ферентная часть) имеют новую часть рефлекторной дуги в эфферен­тном отделе (новые исполнительные аппараты — мышцы). Это так называемые инструментальные или оперантныерефлексы — рефлек­сы II рода (Ко] юрский Ю. М., 1970).

4.2. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

По своему происхождению торможение условных рефлексов может быть безусловным (врожденным) и условным (выработан­ным в течение жизни). К безусловному торможению относят охра­нительное или запредельное торможение, возникающее при чрез­мерно сильном или длительном раздражении, и внешнеетормо- жение условных рефлексов посторонними для центров условного рефлекса раздражителями (например, нарушение непрочного дви­гательного навыка у спортсмена в необычных условиях соревно­ваний).

Условное торможение вырабатывается при отсутствии под­крепления условного сигнала. Различают несколько видов условного торможения: угасательное, дифференцировочное и запаздывающее. Угасание развивается при повторении условного сигнала без подкрепления. Например, имея прочный слюнный условный реф­лекс у собаки на вспышку света и затем применяя свет без подкрепле­ния, можно получить последовательно следующие условные отве­ты — 10,8,6,4,5,2,0,0,0 капель слюны.