ЗАКЛЮЧЕНИЕ. Сложность всей проблемы изучения циркуляции крови в мозгу в целом заключается в том, что ее нельзя решить только рассмотрением вопросов структуры сосудистой

Сложность всей проблемы изучения циркуляции крови в мозгу в целом заключается в том, что ее нельзя решить только рассмотрением вопросов структуры сосудистой системы мозга и перемещения крови по сосудам.

В закрытой (не поврежденной) черепной коробке отсутствуют пуль-саторные движения мозга, которые наблюдаются при нарушении целости костей черепа.

Объем содержимого полости черепа складывается из количества крови в сосудистой сети всего мозга в целом, количества спинномозго­вой жидкости и из объема, который занимает сама мозговая ткань: нервные клетки, глия, парапластическая субстанция. Каждая из состав­ных частей содержимого черепа — мозговое вещество, кровь и спинно­мозговая жидкость—несжимаема и вследствие этого объем содержимого полости черепа постоянен. В пределах постоянного объема содержимого черепа соотношение объемов отдельных составляющих частей его может изменяться в зависимости от той или иной деятельности мозга. Вместе с тем изменение объема каждой составляющей части может происходить только при условии изменения или какой-либо другой части, или всех других частей, составляющих содержимое полости черепа. При одном и том же количестве крови в сосудистой сети всего мозга в целом и неизменном количестве спинномозговой жидкости возможно, однако, изменение объема отдельных частей мозга вследствие перераспределения крови. Расширение сосудов в какой-либо области мозга ведет к увеличению в них количества крови и соответственно к увеличению объема данной области. Одновременно с этим происходит уменьшение объема других областей мозга вследствие сужения сосудов и уменьше­ния количества крови в них.

Наиболее подвижными частями содержимого полости черепа явля­ются кровь и спинномозговая жидкость. Изменение объема одной из них всегда влечет за собой изменение объема другой. Увеличение количества крови во всей сосудистой сети мозга сопровождается соответствующим уменьшением количества спинномозговой жидкости и наоборот. Следо­вательно, кровообращение в мозгу тесно связано с циркуляцией в нем спинномозговой жидкости.

Вместе с тем от циркуляции крови и спинномозговой жидкости в мозгу зависит определенный уровень обмена веществ в нервных клетках. «Из всех органов растительной жизни, — говорит К. М. Быков, — органы кровеносной системы, пожалуй, больше всего участвуют в создании условий, обеспечивающих быструю перестройку жизнедеятельности тка­ней при изменении условий существования организма как целого в окру-

жающей его среде. Все "местные сдвиги" в тканевом объеме созда­ются обязательно при определенных условиях кровоснабжения».

Однако циркуляция крови в мозгу в свою очередь зависит от со­стояния нервных клеток, глии, парапластической субстанции. Биохими­ческие сдвиги в нервных клетках, глии, парапластической субстанции, возникающие под влиянием воздействия внешних раздражителей, ведут к изменению состояния коллоидов мозговой субстанции (к различным степеням набухания, отека или сморщивания) и тем самым к изменению циркуляции крови в соответствующей области мозга. Каждое из этих состояний по-своему влияет на кровообращение в тех частях мозга, где они произошли. Отсюда понятно, что изучение проблемы циркуляции крови в мозгу связано с изучением состояний мозгового вещества, лежа­щих в основе физиологической и патологической деятельности мозга.

Теоретическое обоснование циркуляции крови в мозгу в целом мо­жет быть дано только после того, как дополнительно к закономерностям кровообращения будут установлены закономерности ликворообращения в мозгу и будет разрешен вопрос об изменениях состояния мозгового вещества при различных видах физиологической и патологической функциональной деятельности мозга.

На основании полученных до настоящего Бремени фактических дан­ных пока еще невозможно создать целостную теорию мозгового крово­обращения; эти данные позволяют построить лишь рабочую схему, осве­щающую некоторые стороны этой сложной проблемы с тем, чтобы можно было наметить путь, по которому должно итти дальнейшее исследо­вание.

Нервная клетка является очагом нервной деятельности (И. П. Пав­лов), для своего существования и нормального функционирования она нуждается в непрерывном притоке определенного количества кислорода и питательных веществ. Современные исследования указывают на огром­ные скорости протекания в нервной клетке процессов обмена углеводов,, жиров и белков. Интенсивность процессов обмена веществ в нервных клетках находит свое отражение в особенностях взаимодействия их с окружающими капиллярами. Нервные клетки, функциональная деятель­ность которых в норме особенно велика, окружена большим количеством капилляров, проходящих в непосредственной близости от поверхности тела клетки или вступающих с телом клетки в еще более близкие взаимоотношения.

С интенсивными процессами обмена веществ в нервной клетке связа­на и большая скорость прохождения крови по сосудам мозга (2 секун­ды). Нервная клетка нуждается не только в притоке кислорода и пита­тельных веществ, но и в быстром выведении продуктов обмена. Кровь, циркулирует как бы по артерио-венозным единицам, представляющим собой наиболее короткие пути для тока крови в мозгу. Конечно, эти артерио-венозные единицы в мозгу высших млекопитающих не являются анатомически фиксированными частями сосудистой сети, как это наблю­дается в мозгу сумчатых животных (например, у кенгуру), а создаются каждый раз в зависимости от функциональной деятельности мозга.

Постоянный и равномерный ток крови по сосудам мозга обеспечи­вается в первую очередь нахождением мозга в закрытом черепе и отсут­ствием вследствие этого пульсаторных движений мозга. Помимо этого, существует еще ряд приспособлений, с помощью которых происходит резкое уменьшение пульсовой волны в сосудах виллизиева круга по срав­нению с величиной ее в сонных артериях и других крупных сосудах организма.

Первым приспособлением такого рода являются изгибы или сифоны внутренних сонных и позвоночных артерий, расположенные по пути тока крови от сердца к мозгу. Пульсовая волна, значительно уменьшенная после прохождения тока крови но сифонам сонных и позвоночных арте­рий, еще более уменьшается в сосудах мягкой мозговой оболочки и во внутримозговых сосудах.

Артерии мозга характеризуются наличием хорошо развитой внутрен­ней эластической оболочки, которая расположена непосредственно за эндотелием. Несмотря на то, что внутренний эластический слой вари-ирует по толщине, все же отношение его величины к величине мышечно­го слоя в мозговых артериях значительно больше, чем в артериях других частей тела. Эластические волокна, собранные в один мощный слой, окружены слоем гладких мышц, почти не содержащих эластических во­локон.

Таким образом, пульсовой удар, ослабленный уже в сифонах сонных и позвоночных артерий, встречается с противодействием по особому организованных слоев стенок артерий головного мозга.

Наличие в стенках их резко отграниченных мышечных и эластиче­ских слоев, каждый из которых влияет на изменение условий прохожде­ния пульсовой волны, является причиной значительного угашения ее. Постоянство тока крови по сосудам мозга обусловливается также анато­мическим распределением сосудов в мягкой мозговой оболочке и в

мозговом веществе.

На поверхности мозга в мягкой мозговой оболочке артерии формиру­ют непрерывную сложную сеть с большим количеством анастомозов в ней. Наличие анастомозов не только между ветвями передней, средней и задней мозговых артерий, но и между самими ветвями каждой из этих артерий в области ее распределения создает широкие возможности для перемещения крови и обеспечивает одинаковое давление во всех участ­ках сети. От артериальной сети мозга, расположенной в отличие от других органов на поверхности его, отходят внутримозговые или ради­альные артерии.

Благодаря тому что в различных участках артериальной сети мяг­кой мозговой оболочки имеется одинаковое давление, кровь под равным давлением поступает и во все радиальные артерии. Радиальные артерии после отдачи боковых ветвей распадаются на сеть капилляров, объеди­няющих сосудистую сеть всех слоев серого и белого вещества, а также сосудистые сети коры и подкорковых узлов в одно целое. В отличие от мягкой мозговой оболочки, где равномерность распределения крови по сосудам достигается с помощью многочисленных анастомозов, внутри мозгового вещества эта равномерность обеспечивается капиллярной сетью. Анастомозы между ветвями внутримозговых артерий коры явля­ются редким исключением; между ветвями внутримозговых вен они встречаются несколько чаще. Артерио-венозные анастомозы совершенно отсутствуют в сосудистой сети мягкой мозговой оболочки и внутри мозга, что является физиологически нормальным, наличие их должно было бы вести к окольному перемещению артериальной крови, минуя капилляр­ное русло, вследствие чего нарушалась бы равномерность тока крови по капиллярам, окружающим нервные клетки.

Кроме указанных структурных приспособлений, поддерживающих постоянство тока крови по сосудам мозга, существуют также нервные механизмы, обеспечивающие постоянство кровяного давления в мозгу. Среди этих механизмов решающее значение имеют рефлексы с каротид-ного синуса, располагающегося на пути тока крови к мозгу во внутрен-

ней сонной артерии, затем рефлекторные влияния с аортальной зоны. Рефлексы с каротидного синуса и дуги аорты регулируют постоянство давления крови в сосудах мозга косвенным образом, в основном изменяя общее кровяное давление, — понижая его в том случае, если оно резко повышено, и, наоборот, повышая, если оно резко снижено.

Постоянство внутричерепного давления поддерживается рефлектор­ными влияниями с интерорецепторов твердой мозговой оболочки на общее кровяное давление. Сдавление этих рецепторов в случае повыше­ния внутричерепного давления ведет к снижению общего кровяного дав­ления, а тем самым и к уменьшению поступления крови к мозгу.

Некоторые данные позволяют считать, что эндолимфатический ме­шочек перепончатого лабиринта, находящийся под твердой мозговой оболочкой в задней черепной ямке, представляет собой механизм, реаги­рующий на колебания внутричерепного давления. Повышение внутри-мозгового давления, передающееся с мешочка на рецепторы перепонча­того лабиринта, ведет рефлекторно к понижению общего кровяного давления и, следовательно, вторично к понижению давления в сосудах мозга. Другими словами, эндолимфатический мешочек через рецепторы вестибулярного аппарата косвенно регулирует поступление крови в мозг.

Таким образом, поступление крови в мозг регулируется целым рядом механизмов. Однако эта регуляция не является непосредственной. Реф­лексы с каротидного синуса, дуги аорты, твердой мозговой оболочки и эндолимфатического мешочка в основном уменьшают или увеличивают количество крови, проходящей через мозг, изменяя только общее кровя­ное давление.

Наиболее мощным рефлекторным механизмом при этом является рецепторный аппарат каротидного синуса и дуги аорты. Рефлексы с ка­ротидного синуса и дуги аорты обеспечивают поступление к мозгу опре­деленного постоянного количества крови под определенным давлением.

Что же касается рефлексов с твердой мозговой оболочки и эндолим­фатического мешочка, то обращает на себя внимание, что названные механизмы оберегают мозг от переполнения его кровью. Однако нервные клетки, требующие для нормального протекания обмена веществ в них непрерывного определенного количества крови, в условиях повышенной жизнедеятельности нуждаются в притоке значительно большего количе­ства ее. Такое повышение жизнедеятельности нервных клеток в той или иной области мозга может наступить, например, при раздражении соответствующего данному корковому анализатору рецептора на пери­ферии.

При наличии поступления к мозгу в целом определенного количества крови распределение ее в сосудистой сети происходит таким образом, что сосуды мягкой мозговой оболочки, подводящие кровь к области, рецеп­торы которой раздражаются в данный момент, расширяются, тогда как сосуды в других, не напряженно работающих областях суживаются. Од­новременно с этим увеличивается скорость тока крови во внутримозговых сосудах и повышается температура той области, рецептор которой в дан­ный момент раздражается. Таким образом, повышение функциональной деятельности нервных клеток в каком-либо анализаторе сопровождается перераспределением крови в сосудистой сети мозга. В одних участках мягкой мозговой оболочки и мозга сосуды расширяются, в других сужи­ваются. Другими словами, в полушариях головного мозга отмечается своеобразная функциональная мозаичность сосудистой сети, что является отражением установленной И. П. Павловым мозаики функциональной деятельности в полушариях головного мозга. В своем труде «Высшая

35S

нервная деятельность животных» (1926, стр. 203) И. П. Павлов писал: «Если бы мы могли посмотреть через крышу черепа и если бы место полушарий головного мозга с наивысшей возбудимостью светилось, то у сознательно думающего человека мы увидели бы перемещение по полу­шариям очень светлого пятна. Это пятно имело бы удивительно не­правильные очертания, было бы непостоянным по форме и величине и было бы окружено на всей остальной поверхности полушарий более или менее отчетливо выраженными тенями».

Перераспределение крови в мозгу в случаях повышения функцио­нальной деятельности какого-либо анализатора обеспечивается нервными и гуморальными факторами. В настоящее время установлено, что про­свет сосудов лобно-теменной и теменной области регулируется влиянием со стороны вестибулярного аппарата, лицевого нерва и большого камени­стого нерва. Расширение сосудов в указанных областях мягкой мозговой оболочки при раздражении вестибулярного и лицевого нерва может рас­сматриваться как подготовительный (установочный) акт, обеспечиваю­щий поступление большего количества крови во внутримозговые сосуды тех областей, функция которых в следующий момент повышается.

Решение вопроса о том, каким образом осуществляется нервной си­стемой регуляция внутримозговых сосудов, затруднено тем обстоятель­ством, что сосуды и капилляры внутри мозга находятся в окружении нервных клеток, глии, парапластической субстанции. Сосудисто-капилляр­ная сеть мозга является составной частью мозговой ткани в целом, и реакции ее на то или иное воздействие в закрытом черепе нельзя рас­сматривать изолированно от реакций других компонентов мозгового вещества. Действительно, сужение капилляров внутри мозга не может происходить без одновременного набухания парапластической субстан­ции и нервных клеток. Наоборот, расширение капилляров должно сопро­вождаться уменьшением объема парапластической субстанции и нервных клеток. Таким образом, вопрос об иннервации капилляров мозга нахо­дите в тесной связи с вопросом о различных коллоидных состоя­ниях мозгового вещества. Исходя из этих соображений, на нервы, обна­руженные в большом количестве внутри мозгового вещества, нужно смотреть не как на непосредственные регуляторы просвета внутримозго­вых сосудов и капилляров, а как на регуляторы обмена веществ нервных клеток и парапластической субстанции, от состояния которых зависит просвет капилляров. С этой точки зрения следует полагать, что роль симпатических нервов в мозгу заключается в ускорении всех процессов обмена веществ, в то время как парасимпатические нервы, наряду с функцией расширения сосудов в мягкой мозговой оболочке, регулируют ассимиляционные процессы внутри мозга. В такой связи было бы понятно, почему симпатический отдел нервной системы оказывает незна­чительное по силе воздействие на сосуды мягкой мозговой оболочки.

Расположенные вне черепа регуляторные механизмы обеспечивают непрерывное поступление определенного количества крови к мозгу. Это количество крови достаточно для протекания процессов обмена веществ в мозгу. При повышении функциональной деятельности нервных клеток какого-либо мозгового анализатора происходит перераспределение крови уже в пределах сосудистой сети самого мозга. В условиях нормального функционирования мозга нельзя представить себе необходимым умень­шение поступления крови в какие-либо области, что обычно связывалось с функцией симпатических нервов в мозгу. Такое уменьшение, напротив, могло бы привести к нарушению нормального функционирования нерв­ных клеток данной области. Нервные волокна симпатической природы не

несут в мозгу функции сосудосуживателей, а играют в основном роль трофических нервов, регулирующих процессы обмена веществ в нервной ткани.

Углекислота, являющаяся постоянным продуктом обмена веществ нервной ткани, вместе с тем представляет собой мощный фактор, вызывающий расширение сосудов. При воздействии углекислоты рас­ширяются артерии и вены мягкой мозговой оболочки, а также сосуды и капилляры внутримозговой сети. Сам механизм действия углекислоты не установлен. В равной мере справедливо предположить, что углекислота изменяет сосудистый тонус путем непосредственного воздействия на мы­шечную стенку и эндотелий капилляров или что действие углекислоты опосредовано через нервную систему.

Таким образом, следует полагать, что существуют механизмы, деятельность которых направлена к обеспечению постоянства количества крови и быстроты тока ее по мозговым сосудам; в то же время про-исходящие в мозговой субстанции физико-химические процессы требуют перераспределения проходящей через мозг крови между интенсивно работающими, возбужденными участками и менее интенсивно работаю­щими, заторможенными участками мозгового вещества.

Повышенная деятельность мозгового вещества может наблюдаться одновременно не только в одном корковом анализаторе, но и в более значи­тельных областях мозга. В таких случаях общее количество крови в моз­гу повышается, но одновременно с этим уменьшается общее количество спинномозговой жидкости, и, таким образом, объем содержимого полости черепа остается постоянным. Подобного рода соотношения между коли­чеством крови в мозгу и количеством спинномозговой жидкости наблю­даются также, например, при недостатке кислорода во вдыхаемом воздухе или при повышенном содержании углекислоты в нем.

Таково наше общее представление о циркуляции крови в головном мозгу, основанное на экспериментальных данных, дальнейшее уточнение и накопление которых являются предметом исследования руководимой нами лаборатории.