Тема 15. Слухова сенсорна система

Яка будова і функції слухової сенсорної системи?

Слухова сенсорна система має головні та допоміжні структури, що забезпечують сприйняття звуку, розрізняння частоти та інтенсивності звуку, аналіз складних звуків, локалізація джерела звуку у просторі, відокремлення одного звукового сигналу на тлі другого

Головні структури слухової сенсорної системи забезпечують введення інформації від слухових рецепторів (механорецепторів органа Корті), які розташовані на основній мембрані внутрішнього вуха, на різні рівні ЦНС та її обробка на різних рівнях, наслідком чого є формування слухових образів, розрізняння частоти та інтенсивності звуку, аналіз складних звуків, локалізація джерела звуку у просторі, відокремлення одного звукового сигналу на тлі другого за участю слухових центрів кори головного мозку.

Звукові хвилі мають частоту коливань, яка вимірюється у герцах (Гц), та інтенсивність звуку, яка вимірюється у децибелах за логарифмічною шкалою. Людина сприймає звуки з частотою від 20 Гц до 20000 Гц.

Допоміжні структури забезпечують передачу звукового сигналу з повітряного середовище у рідке середовище внутрішнього вуха, а звідти – на слухові рецептори.

Допоміжними структурами слухової сенсорної системи є зовнішнє вухо, середнє вухо, внутрішнє вухо.

Зовнішнє вухо.Вушна мушля зовнішнього вуха спрямовує звукові хвилі до зовнішнього слухового каналу, який веде до барабанної перетинки.

Середнє вухо.Воно розпочинається від барабанної перетинки, заповненеповітрям, має три слухові кісточки – молоточок, коваделко і стремінце. Молоточок приєднаний до барабанної перетинки, а стремінце – до мембрани овального вікна, яка утворює межу між середнім і внутрішнім вухом.

Звукові хвилі викликають коливання барабанної перетинки, яка, в свою чергу передає коливання через слухові кісточки на мембрану овального вікна, завдяки чому виникає у внутрішньому вусі коливання рідини (перилімфи), яка за складом нагадує склад міжклітинної рідини .

При значній силі звуку рефлекторно скорочуються м’язи середнього вуха (натягач барабанної перетинки та стремінця), що має захисне значення.

Внутрішнє вухо. Слухові рецептори.

Внутрішнє вухозаповнене рідиною. Завиткова частина лабіринту має три канали:

– верхні присінкові сходи, розпочинаються від мембрани овального вікна, присінкова. (Рейснерівська) мембрана відділяє цей канал від середніх сходів, верхні сходи заповнені перилімфою, перилімфа має високу концентрацію іонів натрію;

- середні сходи, де на базилярній (основній) мембрані розташовані слухові рецептори органа Корті; заповненні ендолімфою, яка має високу концентрацію іонів калію;

- нижні барабанні сходи, заповненні перилімфою, з’єднуються з верхніми сходами через отвір, який має назву гелікотреми, закінчується цей канал мембраною круглого вікна.

Схема структур внутрішнього вуха:

Які механізми передачі звукових коливань на слухові рецептори та їх активації?

1)Звукова хвиля викликає коливання барабанної перетинки, яка спричиняє коливання слухових кісточок, що завершується коливання мембрани овального вікна, що призводить до послідовного коливання перилімфи верхніх сходів, присінкової мембрани, ендолімфи середніх сходів, бацилярної мембрани.

2) Базилярна мембрана є еластичнішою за покривну мембрану і тому коливання базальної мембрани призводить до того, що при переміщенні вгору волоскові клітини органа Корті торкаються покривної мембрани, при цьому виникає в рецепторах деполяризація зменшеннямембранного потенціалу з –60мВ до –50мВ завдяки руху іонів калію у клітину завдяки градієнту концентрацій та електростатичному градієнту.; рух мембрани в протилежному напрямку призводить до гіперполяризації. Зміна мембранного потенціалу волоскових клітин має назву завиткового мікрофонного потенціалу.

Природжені форми поведінки є безумовно-рефлекторними, спадковими для кожного виду; в основі набутих форм поведінки лежить утворення в процесі життя індивіда умовних рефлексів.

Тема 17. Умови утворення і збереження умовних рефлексів

Що називають умовним рефлексом?

Поняття “умовні рефлекси” і методика їх утворення в експерименті на тваринах були розроблені І.П.Павловим (1901 р.)

Умовний рефлекс– це рефлекторна відповідь на індиферентний подразник (що раніше не викликав реакцію організму), який після неодноразового повторення разом з безумовним подразником, що завжди викликав реакцію організму, сам викликає цю реакцію, бо перетворюється на умовний подразник.

У класичних дослідах І.П.Павлова виділення слини у голодної собаки викликали годуванням її м’ясом. Потім перед кожним годуванням хоча на долю секунди раніше дзвенів дзвоник (індиферентний подразник), а потім собаку годували м’ясом (безумовний подразник). Таке поєднання двох подразників повторювали до тих пір, поки тільки дзвінок (без наступного годування м’ясом) не почав викликати виділення слини, бо перетворився на умовний подразник.

Які умови утворення умовних рефлексів?

Умови утворення умовних рефлексів наступні:

1) поєднання у часі індиферентного і безумовного подразників;

2) індиферентний подразник має передувати хоча б на долі секунди безумовному подразнику;

3) за біологічною силою безумовний подразник має бути більшим, ніж індиферентний подразник;

4) таке поєднання двох подразників має тривати до тих пір, поки сам індиферентний подразник не викликатиме ту саму реакцію, що властива безумовному подразнику, а це означати що він перетворився на умовний подразник – утворився умовний рефлекс.

Умовний подразник має сигнальне значення – дозволяє передбачити наступну пристосувальну реакцію організму до умов зовнішнього середовища.

Таким чином,умовні рефлекси – це індивідуальні набуті системні пристосувальні реакції, що виникають на основі утворення переважно в корі головного мозку тимчасового зв’язку між сенсорними центрами умовного (сигнального) подразника і сенсорними центрами безумовного подразника, що призводить до формування умовно-рефлекторної пристосувальної реакції індивіда.

В основі формування та збереження тимчасового зв’язку між центрами кори головного мозку лежать механізми пам’яті.

Що таке пам’ять?

Пам’ять – це здатність структур сприймати інформацію, зберігати її та відтворювати. За механізмами зберігання та відтворення інформації виділяють два види пам’яті:

1) Короткочасна пам’ять, триває від кількох секунд до десятків хвилин (годин), в основі її лежать зміни, що виникають у синаптичних структурах ЦНС;

робоча пам’ять це вид короткочасної пам’яті, інформація зберігається доступною протягом короткого часу, доки вона потрібна.

Перехід короткочасної пам’яті у довготривалу (“консолідація”) здійснюється за участю морського коника, пошкодження якого з обох боків позбавляє можливості короткочасну пам’ять переводити до нової довготривалої пам’яті.

2)Довготривала пам’ять, триває роки або все життя, супроводжується структурними змінами у ЦНС, набута довготривала пам’ять зберігається у ділянках нової кори.

Під час консолідації пам’яті інформація до нової кори потрапляє від морського коника, який має численні непрямі зв’язки як з новою корою, так із структурами лімбічної системи. Саме за участю морського коника можливе навчання.

Які умови збереження умовних рефлексів?

Умовою збереження умовного рефлексу є підкріплення умовного подразника безумовним подразникам.

Якщо умовний подразник не підкріплюється безумовним подразником, сигнальне значення умовного подразника зменшується і рефлекторна реакція на умовний подразник не виявляться завдяки виникненню у центрах кори умовного рефлексу процесу гальмування – внутрішнього умовного гальмування, яке І.П.Павлов визначив як “згасання”. Така пристосувальна реакція конче важлива, бо умовний подразник вже втратив своє сигнальне значення для забезпечення пристосувальної реакції.

Тема 18. Фізіологія емоцій

Що називають емоціями?

Емоції - це стан організму, який супроводжує поведінку і для якого характерні: 1) яскраві переживання, що мають суб’єктивний характер і віддзеркалюють ставлення індивіда до певної ситуації у поведінковій реакції; 2) зміни вісцеральних систем організму, спрямовані на задоволення внутрішніх потреб організму; 3) зовнішні прояви у вигляди активації рухових систем, що супроводжують поведінку – характерні пози, міміка, жестикуляція, хода, інші і теж сприяють задоволенню внутрішніх потреб організму.

Які механізми формування емоцій та їх проявів?

У формуванні проявів емоцій має лімбічна система. Центри емоцій розташовані переважно у гіпоталамусі поруч з мотиваційними центрами.

Кожний емоційний стан має свій зразок зміни концентрації нейромедіаторів у структурах головного мозку, гормонів та активації автономної нервової системи, що викликає пристосувальні зміни вісцеральних систем.

Доцільно називати системи головного мозку, що приймають участь у прояві емоцій, як системи задоволення (винагороди), і системи покарання. Переважають за представництвом системи задоволення, про що слід пам’ятати, обираючи методику навчання.

При самостимуляції електричним струмом центрів задоволення у гіпоталамусі у тварин і людей активація систем задоволення супроводжується збільшення концентрації дофаміну та його дії на Д₂ –дофамінергічні рецептори, концентрація яких є найбільшою у напівлежачому ядрі, що лежить в основі смугастого тіла. Аксони дофамінергічної системи надходять сюди, до гіпоталамуса і до лобової частки кори від середнього мозку. Норадренергічні аксони нейронів, що виходять з голубої плями і піднімаються до гіпоталамуса, кінцевого мозку і нової кори, поліпшують настрій. Це стосується й ендогенних опіоїдних пептидів: продинорфін утворюється переважно в гіпоталамусі, лімбічній системі, стовбурі мозку, проенкефаліни - у багатьох структурах головного мозку.

Серотонін виділяється серотонінергічними нейронами, аксони яких від ядер шва стовбура мозку піднімаються до гіпоталамуса, лімбічної системи, нової кори; Збільшення концентрації серотоніну може спочатку викликати ейфорію; у тварин надлишок його призводить до збільшення агресії, а нестача – до депресії.

Збільшення концентрації ГАМК супроводжується відчуттям тривоги. Збільшення концентрації статевих гормонів, зокрема андрогенів у тварин підвищує агресивність поведінки.

Отже, механізми емоцій мають багато різних компонентів, але всі вони пов’язані, як правил, з активацією центрів гіпоталамуса, в цілому лімбічної системи та структур нової кори. Такі механізми спрощено узагальненні на схемі:

Сучасний стан розвитку наукових досліджень дозволяє вважати об’єктивним проявом емоції лише зміни у стані вісцеральних системорганізму, що супроводжують емоції, бо переживання є суб’єктивними і методи їх реєстрації відсутні, а зовнішні прояви у вигляди певних рухових функцій людина може гальмувати.

Яку роль відіграють емоції?

За біологічною теорією П.К.Анохіна емоції супроводжують поведінкові акти і виникають на етапі виникнення внутрішньої потреби і мотивації – негативні емоції; неприємні переживання в цей час стимулюють поведінкову реакцію до прискорення задоволення внутрішньої потреби, цьому сприяють зміни у вісцеральних системах та метаболічні зміни, бо завдяки цьому здійснюється мобілізація енергетичних ресурсів організму, необхідна для здійснення поведінкової реакції.

При задоволення внутрішньої потреби виникають позитивні емоції, саме приємні переживання, стан задоволення сигналізує про те, що параметри наслідків дії збігаються з очікуваними параметрами, така інформація обробляється у нейронах акцептора наслідку дії – таким чином емоції виконують сигналізуючи роль. Слід звернути увагу й на те, що сам стан задоволення також стимулює досягнення кінцевих наслідків поведінки, бо індивід прагне до відтворення саме цього стану інколи навіть більше, ніж лише задоволення внутрішньої потреби.

Емоції відіграють також перемикаючу роль при задоволенні однієї внутрішньої потреби та виникнення наступної.

За інформаційною теорією П.В.Симоноваемоції (Е) є функцією потреби організму (П) і вірогідності її задоволення: розбіжності у обсязі інформації, необхідної (Ін) та інформації існуючої (Іі):

Чим менша вірогідність задоволення внутрішньої потреба, тим більша Ін за Іі, тим більша негативна емоція виникає; більша вірогідність задоволення внутрішньої при умові, що Іі більша за Ін, виникає позитивна емоція; з цього свідчить, що при умові, коли Ін = Іі, емоції не виникають.

Обидві теорії близькі за змістом, бо пояснюють стан організму, який супроводжує задоволення або не задоволення внутрішньої потреби організму.

Тема 19. Типи вищої нервової діяльності

Що таке тип вищої нервово діяльності?

Тип ВНД - це сукупність властивостей нервової системи природжених (генотип) і набутих (фенотип), що обумовлюють характерні риси поведінкових реакцій.

Які типи ВНД науково обґрунтовані?

Основними процесами нервової системи, що забезпечують поведінкові реакції, є процеси збудження і гальмування в певних структурах ЦНС. І.П.Павловим шляхом застосування об’єктивних методів дослідження утворення та гальмування умовних рефлексів на тваринах виявив три основні характеристики процесів збудження і гальмування, що обумовлюють тип поведінкових реакцій: 1) силу. 2) врівноваженість, 3) рухомість.

Із комбінації цих показників складаються основні типи ВНД, що формують 4 крайні типи, які характеризують властивості структур нервової системи до процесів збудження і гальмування як для тварин, так і для людей.

Сила процесів збудження характеризується здатністю структур нервової системи швидко утворювати і зберігати умовні рефлекси.

Сила процесів гальмування характеризується здатністю структур нервової системи швидко утворювати різновиди умовного гальмування.

Врівноваженість характеризує співвідношення сили процесів збудження і гальмування.

Рухомість характеризує здатність структур нервової системи швидко змінювати процеси збудження на гальмування і навпаки.

На схемі представлено 4 основних типи ВНД:

Якщо основних крайніх типів виявлено 4, то їх чисельність звичайно значно більша завдяки кількісним характеристикам кожної із властивостей процесів збудження і гальмування і чисельним їх комбінаціям.

Характеристики процесів збудження і гальмування (силу, врівноваженість, рухомість) визначають у людей при відборі на деякі професії.

Що таке темперамент?

Темперамент(від латинського temperamentum – певне співвідношення частин, спів розмірність) - це стійке поєднання психодинамічних властивостей індивіда, що виявляється у його поведінці і складає її органічну основу.

Гіппократом (460-377 р.р. до н.е., за іншими даними – 356 р. до н.е.), великим древньогрецьким лікарем, реформатором античної медицини описані основні типи темпераментів: сангвінік, флегматик, холерик, меланхолік, які вживаються і сьогодні, хоча їх наукове обґрунтування стало можливим лише на основі досліджень типів ВНД І.П.Павловим. За словами І.П.Павлова, Гіппократ “уловил в массе бесчисленных вариантов человеческого поведения капитальные черты”. В основі основних типів темпераментів лежать характеристики типів ВНД, досліджені І.П.Павловим. У більшості людей можна виявити сукупність характерних властивостей у різних співвідношеннях, що мають основні темпераменти.

Що таке сигнальні системи, описані І.П.Павловим?

Сигнальні системи - це способи регуляції умовно-рефлекторної поведінки живих істот у навколишньому середовищі, властивості якого надходять у ЦНС у вигляді сигналів, які сприймаються безпосередньо сенсорними системами у тварини і людини (1-а сигнальна система), або за допомогою мови у людини (2-а сигнальна система).

У людини перші умовні рефлекси на конкретні умовні сигналі утворюються на 7 день після народження, але слово виділяється із комплексу інших подразників і стає “сигналом сигналів” за І.П.Павловим, тобто замінює весь комплекс, лише на 10-12 місяць: слово стає інтегратором першого порядку, а з часом воно значно віддаляється від конкретних сигналів, які замінює, і стає основою і способом абстрактного людського мислення. Словесна сигналізація, мова може розвиватися в процесі онтогенезу лише при спілкування з іншими людьми, без цього 2-а сигнальна система не розвивається.

Хто належить до художнього чи розумового типу?

Наявність двох сигнальних систем при умові, що 2-а сигнальна система у людини переважає, дозволило І.П.Павлову виділити серед типів людей такі:

1) художній тип, у якого у поведінці стають важливими конкретні сигнали 1-ої сигнальної системи;

2) розумовий тип, у якого переважає 2-а сигнальна система; 3) середній тип, у якого має врівноваженість двох сигнальних систем у поведінкових реакціях.

Більшість людей належить до середнього типу.

Підтвердження можливості існування характерних ознак поведінки, що здійснюється за участю сигнальних систем, знайшло підтвердження у існуванні функціональної асиметрії великих півкуль головного мозку, які діють як одне ціле, але виключення функції однієї півкулі дозволяє виявити представництво функцій, характерних для особливості поведінки художнього чи розумового типів ВНД людини.

Ліву півкулю називають домінуючою, бо її функції пов’язані із мовою людини як у правши, так і шульги, бо пошкодження цієї півкулі призводить до втрати мови – афазії.

Пошкодження у скроневій долі центру Верніке призводить до сенсорної афазії –людина не розуміє сказані чи написані слова, але може говорити.

Пошкодження центру Брока у лобній долі призводить до моторної афазії – людина не може писати і говорити, але розуміє слова.

Права півкуля на відміну від лівої домінує у проявах емоцій (міміка, інтонація, жестикуляція – “мова тіла”), рішенні просторових задач, інтуїції.

Інформація передається між двома півкулями кори головного мозку через мозолисте тіло і мозок функціонує як єдине ціле, сумісно здійснюючи всі функції.

Тема 20. Сон, його фази, види, фізіологічне значення

Що таке сон?

Сон – це фізіологічний стан організму, який належить до добових (циркадних) ритмів і характеризується особливим станом діяльності головного мозку, що знаходить прояви у зміні його електричної активності , тимчасовій втраті свідомості, та соматичних і вісцеральних змінах, для яких характерні такі прояви: зменшення тонусу скелетних м’язів, частоти скорочення серця, артеріального тиску, частоти і глибини дихання, , зміні концентрації гормонів, зменшенні інтенсивності метаболізму та інші.

Виділяють два різновиди сну:

1) Швидкий сон – це глибокий сон, який супроводжується швидким рухом очей (ШРО - сон), його ще називають парадоксальний сон; виникає через кожні 90 хв. і триває біля 10-20 хв., на електроенцефалограмі (ЕЕГ) реєструються низької амплітуди високочастотні хвилі електричної активності.

Швидкий сон і сновидіння тісно пов’язані, бо після пробудження на стадії швидкого сну людина стверджує, що бачила сон.

2) Повільнохвильовий сон або ортодоксальний сон поділяють на 4 стадії за змінами на ЕЕГ та глибиною сну. При переході від поверхневого сну до глибокого сну на ЕЕГ спостерігається перехід електричної активності від високочастотної до низькочастотної з великою амплітудою коливань. Отже для глибокого сну характерні ритмічні повільні хвилі електричної активності, які є синхронізованими.

Під час глибокого сну збільшується концентрація гормону росту, тому існує фраза – “діти ростуть уві сні”, бо тривалість сну у немовляти 16 годин. Перед пробудженням збільшується концентрація гормону кори наднирників – кортизолу. Це є проявом синхронізованих циркадним ритмів.

Тривалість сну у дітей зменшується до 10 годин. Дорослі люди сплять в середньому 7 годин, люди старшого віку – 6 годин. Тривалість сну скорочується завдяки скороченню тривалості швидкого ШРО-сну. Так у недоношених немовлят ШРО - сон становить 80%, у доношених – 50%, у дорослих – 25%, у старих людей –23-20%.

Які механізми походження повільнохвильового сну?

Повільні хвилі електричної активності на ЕЕГ під час повільнохвильового сну можуть бути зумовлені стимулюванням таких структур: 1) зон проміжного мозку, зокрема задніх ядер гіпоталамусу і сусідніх ядер таламусу; 2) на рівні довгастого мозку в зоні ядра одиночного тракту; 3) нейронів передоптичної зони.

Цей вид сну регульований циркадним ритмом завдяки функції супрахіазматичних ядер, які беруть участь у синхронізації багатьох циркадних ритмів (сон-неспання, добові коливання температури тіла, секреція гормонів мелатоніну, АКТГ)

Агоністи серотоніну пригнічують повільнохвильвий сон, антагоністу серотоніну посилюють його у людей.

Концентрація аденозину збільшується під час неспання у холінергічних структурах переднього мозку, ядрах мосту, проте зменшується під час сну. Антагоніст аденозину кофеїн стимулює неспання.

Які механізми походження швидкого сну – ШРО?

Механізми, які спричиняють швидкий сон, розташовані у ретикулярній формації мосту, де підвищується активність холінергічних нейронів. При цьому пригнічена активність норадренегічних нейронів голубої плями і серотонінергічних нейронів ядер шва.

Яку роль відіграє сон?

Зміна функції мозку під час сну забезпечує упорядкування інформації, а на периферії у вісцеральних системах, де панує вагус, та у м’язах відбуваються процеси відновлення, синтезу білків, інших речовин, все це сприяє готовності до напруженої діяльності після сну - під час неспання.

Частина 2. Фізіологія вісцеральних систем

1. Система крові

Тема 1.Загальна характеристика системи крові. Склад і функції крові.

Що називають системою крові?

Система крові – це сукупність виконавчих структур (кров, яка циркулює та депонована; органи кровотворення (гемопоезу) й органи, де складові крові руйнуються) та апарату регуляції (нервові та гуморальні механізми), діяльність яких направлена на підтримання адекватних змін складових компонентів крові для забезпечення пристосувальних реакцій.

Такими пристосувальними реакціями організму, що здійснюються за участю системи крові, є збільшення кількості еритроцитів і гемоглобіну при тривалих фізичних навантаженнях завдяки стимуляції еритропоезу, бо збільшення інтенсивності метаболізму призводить до збільшення потреби клітин організму у кисні, основною функцією гемоглобіну є приєднання та транспортування кисню.

Збільшення кількості лейкоцитів (лейкоцитоз) є захисною пристосувальною реакцію організму до дії вірусів чи бактерій в організмі, у якій приймають участь як органи лейкопоезу, так і різновиди лейкоцитів завдяки здійсненню процесу регуляції.

У вагітних жінок перед пологами збільшується в крові концентрація білка фібриногену, який приймає участь у зсіданні крові, це відбувається заздалегідь завдяки регуляторним механізмам синтезу фібриногену у печінці.

Яка кількість крові в організмі?

Об’єм крові становить 6-8% маси тіла.

Який склад має кров? Які функції вона виконує?

Кров складається з формених елементів і плазми.

В1 л крові формені елементи займають у середньому 46% об’єму крові у чоловіків і 41% - у жінок, цей показник називають гематокритним показником або гематокритом.

Формені елементи крові – це еритроцити, які є засобами транспортування кисню до клітин організму і приймають участь у транспортуванні СО₂ від клітин; лейкоцити – приймають участь у захисних функціях крові; тромбоцити – приймають участь у зупинці кровотечі (гемостазі) при пошкодження судин.

Плазма крові містить такі речовини:

- воду, яка є розчинником;

- поживні речовини – амінокислоти, глюкоза, ліпіди, які всмоктуються в кров з травного каналу і транспортуються до клітин організму;

- електроліти (іони натрію, калію, кальцію, магнію, хлору, фосфатів, гідрокарбонатів) сталість яких підтримується механізмами регуляції, бо від них залежать: 1) функції клітин організму, в тому числі нервових, м’язових клітин, секреторних залоз та інших; 2) вони є тими складовими плазми, які створюють осмотичну концентрацію – осмотичний тиск такий самий, як у міжклітинній рідині; 3) вони входять до складу гідрокарбонатної та фосфатної буферних систем, що приймають участь у регуляції сталості кислотно-основної реакції крові;

- метали (залізо, мідь, інші), які входять до складу ферментів, а залізо – до складу гемоглобіну;

- продукти метаболізму (креатин, сечовина, молочна кислота, інші), що транспортуються від клітин до нефронів нирок, де з сечею виводяться з організму;

- вітаміни, ферменти, що приймають участь у багатьох реакціях метаболізму;

- гормони як чинники гуморальної регуляції;

- білки плазми крові, концентрація яких знаходиться у межах 65-80 г/л, вони підтримують величину онкотичного тиску крові, приймають участь у транспортуванні речовин (металів, ліпідів, гормонів, деяких метаболітів), приймають участь у захисних функціях крові, входять до складу чинників системи гемостазу.

Таким чином, складові компоненти плазми крові виконують роль речовин, що транспортуються до клітин організму або від них, а також містять складові, що приймають участь у гемостазі, бо кров входить до внутрішнього середовища організму.

Які є види білків у плазмі крові та яка роль кожного з видів?

Білки за молекулярною масою поділяють на альбуміни (55-60%) - 35-45 г/л, глобуліни, фібриноген. Синтез альбумінів відбувається у печінці, там же синтезується від 50% до 80% глобулінів, а також фібриноген

Альбуміни, їх роль. Альбуміни, низькомолекулярні білки приймають участь у створенні онкотичного тиску плазми крові. Стінка капілярів майже не пропускає білки плазми, тому створюється ними онкотичний тиск, який становить 25 мм рт.ст., що забезпечує шляхом осмосу транспортуванні через мембрану капіляра води з міжклітинної рідини у плазму і тим самим підтримання нормального об’єму плазми крові.

Вони також приймають участь у транспортуванні плазмою білірубіну (продукту розпаду гемоглобіну), жирних кислот, солей жовчних кислот, гормонів, а також речовин екзогенного походження (пеніцилін, сульфаніламіди, ртуть, інші).

Глобуліни, їх роль. Глобуліни поділяються на фракції (α₁ – 4%, α₂ – 8%, β – 12%, γ – 18%). Частина глобулінів транспортують жири (ліпопротеїни), гемоглобін (гаптоглобулін), залізо (трансферин), мідь, гормон кортизол (транскортин), інші.

Білки цієї фракції приймають участь у процесах зсідання крові і фібринолізі.

Найбільша фракція глобулінів – γ-глобуліни, які виконують переважно захисні функцію (це антитіла).

Фібриноген (3%)–це розчинний білок, який в процесі зсідання крові перетворюються у нерозчинний білок фібрин, завдяки чому утворюється згусток крові і припиняється кровотеча при пошкодженні судини. Плазма, яка позбавлена фібриногену при зсіданні крові, має назву сироваткиє

Яка роль осмотичного тиску крові?

Осмотична концентрація плазми крові і міжклітинної рідини становить 290-300 милиосмоль/л і створюється на 96% хлоридом натрію. Тому вода як розчинник за осмотичним градієнтом переходить через мембрану клітини в той бік, де більша концентрація електролітів, створюючи осмотичний тиск. Осмотичний тиск плазмі крові – 7,3 атм , або 5600 мм рт.ст., або 745 кПа. Розчини, які створюють такий самий як плазма осмотичний тиск, називають ізотонічними, якщо вони створюють більший осмотичний тиск – це гіпертонічні розчини, якщо вони створюють менший осмотичний тиск – це гіпотонічні розчини. Якщо плазма крові і міжклітинна рідина, що оточує клітини, стають гіпотонічними, вода за осмотичним градієнтом надходить у клітини, вони набухають, що негативно позначається на їх функції. Оболонка еритроцитів в гіпотонічних розчинах, таких як 0,3% хлорид натрію, руйнується – відбувається осмотичний гемоліз. В гіпертонічних розчинах вода за осмотичним градієнтом виходить з клітин у міжклітинну рідину, або з еритроцитів - у плазму крові, об’єм клітин зменшується, вони втрачають воду. З метою дегідратації клітин застосовують гіпертонічні розчини речовини (наприклад, глюкози). Ізотонічні розчини теж застосовують у медицині – 0,85% розчин хлориду натрію, 5% розчин глюкози, інші.

Сталість осмотичної концентрації плазми крові і міжклітинної рідини регулюється за участю гормону кори наднирників альдостерону, який збільшую реабсорбцію іонів натрію у канальцях нефрону. Сталість осмотичної концентрації внутрішнього середовища забезпечує нормальні функції клітин, які воно оточує.

Тема 2. Еритроцити, їх функції

Що називають еритроном?

Еритрон - це підсистема крові, до складу якої входять: 1) сукупність еритроцитів, що містяться у циркулюючій і депонованій крові, 2) органів еритропоезу та структур, де здійснюється руйнування старих і дефектних еритроцитів, 3) апарат регуляції. Ця підсистема забезпечує кількість еритроцитів, як засобів транспортування кисню, відповідно до пристосувальної реакції організму.

Скільки еритроцитів у крові, які функції їх є найважливішими?

Кількість еритроцитів у чоловіків становить 5•10¹²/л , у жінок – 4,5•10¹²/л.

Найважливішими функціями еритроцитів є транспорт кисню кров’ю та участь у транспортуванні вуглекислого газу кров’ю.

Еритроцити містять гемоглобін, який приєдную кисень при збільшенні напруги кисню у легеневих капілярах, утворюючи сполуку оксигемоглобін, при цьому валентність заліза не змінюється!1 г гемоглобіну може приєднати 1,34 мл кисню.

Hb + O₂ → HbO₂

У вигляді оксигемоглобіну еритроцити транспортують кисень до системних капілярів, де відбувається дисоціація оксигемоглобіну і кисень шляхом дифузії переходить у міжклітинну рідину, а звідти – у клітини.

Hb + O₂ ← HbO₂

В еритроцитах венозної крові знаходиться дезоксигебоглобін, який в легеневих капілярах знову приєднуватиме кисень, утворюючи оксигемоглобін.

Hb + O₂ → HbO₂

Кількість гемоглобіну в крові у чоловіків в середньому 160 г/л, у жінок –140 г/л.

Еритроцити завдяки гемоглобіну можуть транспортувати також і вуглекислий газ, який приєднується до білкової частини гемоглобіну, утворюючи карбогемоглобін.

Основна форма транспортування вуглекислого газу від клітин з венозною кров’ю до легеневих капілярів – це гідрокарбонати плазми крові, утворення яких здійснюється за участю ферменту, що знаходиться в еритроцитах – карбоангідрази. Вуглекислий газ дифундує в еритроцити де завдяки ферменту карбоангідразі утворюється вугільна кислота: СО₂ + Н₂О →Н₂СО₃. Вугільна кислота дисоціює: Н₂СО₃ → Н⁺ + НСО^-₃, а іони НСО^-₃ дифундують через мембрану еритроцита у плазму крові, де й утворюються гідрокарбонати разом з іонами натрію: NaHCO₃.

До 1-2% гемоглобіну в еритроцитах знаходиться в окисленій формі у вигляді метгемоглобіну, у якому залізо тривалентне, і метгемоглобін не може приєднувати і транспортувати кисень. Проте завдяки ферменту метгемоглобінредуктазі він знову переходить у дезоксигемоглобін, який може транспортувати кисень.

Що називають кисневою ємністю крові (КЄК)?

Киснева ємність крові (КЄК) – це ількість кисню, що може приєднати гемоглобін, що знаходиться в 1 л (0,1л) крові. КЄК залежить від кількості гемоглобіну в 1 л крові та його властивостей приєднувати і віддавати кисень.

1 г Hb максимально може приєднати 1,34 мл кисню; у 1 л крові міститься в середньому 140 г Hb, який може приєднати 140 х 1,34 = 187,6 мл кисню; у плазмі при РО₂ =100 мм рт.ст. у 1 л розчиняється лише 3 мл кисню. Отже, основна роль у транспортуванні кисню належить гемоглобіну еритроцитів.

Спорідненість гемоглобіну приєднувати кисень збільшується завдяки зменшенню таких чинників:

1) напруги в крові РСО₂ – гіпокапнії;

2) температури крові - гіпотермії;

3) концентрації іонів водню - алкалозі;

4) концентрації 2,3–діфосфогліцеринової кислоти в еритроцитах при гліколізі

(2,3-ДФГ).

Чому небезпечним є отруєння чадним газом?

Чадним газ (СО) швидко приєднується гемоглобіном, утворюючи карбоксигемоглобін. Ця сполука дуже стійка і транспортування гемоглобіном кисню стає неможливим, а це основна форма транспортування кисню кров’ю. В той же час всі метаболічні процеси в організмі є аеробними, нестача кисню призводить до загибелі організму.

Які чинники стимулюють еритропоез?

Еритропоез – утворення еритроцитів здійснюється у дорослої людини у червоному кістковому мозку; руйнування старих (еритроцити живуть в середньому 120 днів) і дефектних еритроцитів відбувається у червоній пульпі селезінки. Для нормального синтезу гемоглобіну необхідно залізо, амінокислоти, вітаміни, зокрема вітамін В₁₂, фолієва кислота.

Серед механізмів регуляції еритропоезу найважливішу роль відіграють гормони, зокрема еритропоетини, гормони, які утворюються переважно в перитубулярних клітинах нирок залежно від вмісту кисню у тканинах нирки (90%) та печінці (10%). Окрім еритропоетинів андрогени, чоловічі статеві гормони також стимулюють утворення еритропоетинів та кількість клітин попередників еритроцитів у кістковому мозку.

Чим більше інтенсивність метаболізму, тим більше потреба організму у кисні, тим більше утворюється еритропоетинів у нирках при зменшенні напруги кисню, що транспортується з кров’ю, тим більше стимуляція еритропоезу. Тому спортсмени, які мають значні фізичні навантаження, мають кількість гемоглобіну до 189 г/л, а кількість еритроцитів 5,5•10¹²/л.

Тема 3. Лейкоцити, їх функції

Яка кількість та види лейкоцитів, їх роль?

Кількість лейкоцитів становить в межах 4-9•10⁹/л. ільшення кількості лейкоцитів називають лейкоцитозом, а зменшення кількості – лейкопенією.

Фізіологічний лейкоцитоз може бути після вживання їжі, м’язової роботи, коли незначне збільшення кількості лейкоцитів запобігає проникненню бактерій при можливому пошкодженню бар’єрів під час травлення або фізичного навантаження.

За морфологічною будовою вони поділяються на гранулоцити, які є найчисельнішими серед усіх лейкоцитів, та агранулоцити.

До складу гранулоцитів входять нейтрофіли (50-70%), еозинофіли (1-4%), базофіли (0,4%).

Основною функцією нейтрофілів є фагоцитоз. Нейтрофіли можуть проходити через стінку капілярів між ендотеліальними клітинами (діапедез) і завдяки хемотаксису мігрувати туди, де знаходяться бактерії або продукти їх розпаду у вогнищах запалення, знищуючи їх шляхом фагоцитозу.

Еозинофіли також проникають із капілярів у тканини і мають функцію фагоцитозу. Особливо багато цих клітин у слизовій оболонці травного каналу, де вони забезпечують захист від паразитів, та у слизовій оболонці дихальних шляхів, де вони виконують свою роль у разі алергічних реакцій, коли їх кількість збільшується (еозинофілія).

Базофіли містять у гранулах гістамін (тканинний гормон), гепарин (антикоагулянт, що запобігає зсіданню крові), ферменти протеази. Вони утворюють та виділяють лейкотрієни, простагландини – тканинні гормони. На мембрані їх розміщенні ІgE-рецептори, які можуть приєднувати антигени. Отже базофіли беруть участь у запальних реакціях, знищуючи бактеріальних збудників, їх кількість збільшується при алергічних реакціях.

До складу агранулоцитів входять моноцити (2-8%), лімфоцити (20-40%).

Моноцити є тканинними макрофагами, які мігрують у тканини і здійснюють фагоцитоз, цим вони не тільки знищують бактерії, але виділяють чисельну кількість тканинних гормонів (інтерлейкінів), які регулюють продукцію інших учасників захисного процесу.

Лімфоцити приймають участь у реакціях набутого імунітету на відміну від інших видів лейкоцитів, які є учасниками вродженого імунітету. Імунітет – це захист організму від патогенних впливів; з латини – immunitas – це позбавлення від чогось.

Лімфоцити поділяються на Т- лімфоцити і В-лімфоцити.

В-лімфоцити приймають участь у гуморальному імунітеті: після зустрічі з антигеном вони диференціюються у В-клітини пам’яті, які протягом тривалого часу можуть розпізнавати чужі антигени, та плазматичні клітини, які продукують відповідні імуноглобуліни – антитіла, знешкоджують антигени.

Т- лімфоцити приймають участь у клітинному імунітеті, який супроводжується відторгнення чужих клітин, тканин, які не притаманні організму у нормальних фізіологічних умовах.

Як регулюється кількість гранулоцитів і моноцитів?

Збільшення кількості лейкоцитів є пристосувальної реакцією організму на інфікування та процеси запалення. Пристосувально-захисний лейкоцитоз є наслідком стимуляції гемопоезу (лейкопоез) – утворення нових лейкоцитів виникає при запаленні, пошкодженні клітин, пухлинах і здійснюється під впливом гормонів, колонієстимулюючих факторів (КСФ), цитокінів-лейкотрієнів. Зміни в лейкоцитарній формулі при лейкоцитозі часто віддзеркалюють як стадію розвитку патологічного процесу, так і чинники, що його викликали. На схемі показано спрощену регуляцію утворення гранулоцитів, моноцитів-макрофагів:

Тема 4. Тромбоцити, їх функції

Яка кількість тромбоцитів, їх роль?

Кількість тромбоцитів становить 159-400 • 10⁹/л. Зменшення кількості тромбоцитів має назву – тромбоцитопенія (супроводжується кровотечею із судин). Збільшення кількості тромбоцитів має назву тромбоцитоз.

Продукція тромбоцитів у червоному кістковому мозку регулюється тромобоетином, який утворюється у печинці. Тромбоцити містять у цитоплазмі скоротливі білки актин, міозин, а також глікоген і два типи гранул: 1) щільні гранули, у яких знаходяться небілкові речовини – серотонін, адреналін, АДФ, АТФ, іони кальцію, 2) α-гранули, що містять білки, фактор Віллебранда, фібриноген, ферменти). Частина факторів , що містяться на поверхні, та у гранулах, утворена тромбоцитами, а частина надходить з плазми.

Тромбоцити виконують такі функції:

1). Утворюють тромбоцитарний тромб при пошкодженні стінки судини і тим самим припиняють кровотечу (це має назву - судинно-тромбоцитарний гемостаз). Це здійснюється поетапно. Спочатку завдяки фактору Віллебранда вони прилипають до поверхні ендотелію судини - адгезія тромбоцитів. Адгезія тромбоцитів призводить до їх активації – зміни їх форми та виділення таких чинників як АДФ, що стимулює скупчення тромбоцитів – необоротну агрегацію, виділення з грану чинників, що звужують судини (серотонін, адреналін, тромбоксан А₂) . Далі під впливом тромбіну відбувається необоротна агрегація тромбоцитів - утворення стійкого тромбу та його ущільнення (ретракція) під впливом тромбоцитарного фактора - тромбостеніну.

2) Приймають участь у запуску та процесі зсідання крові – коагуляційному гемостазі, завдяки чому утворюється нерозчинний білок фібрин і справжній червоний тромб, що припиняє кровотечу.

3) Приймають участь у стимуляції процесів репарації ендотеліальних та гладком’язових клітин кровоносних судин, фібробластів завдяки фактору росту тромбоцитів.

4) Тромбоцити мають зв’язок з реакціями гуморального імунітету. Мембрані тромбоцитів мають рецептори для імуноглобулінів. Вони поглинають імуноглобуліни шляхом ендоцитозу і зберігають їх у гранулах, щоб потім їх виділяти шляхом екзоцитозу.

Що називають зсіданням крові і яку роль відіграють тромбоцити?

Зсідання крові або коагуляційний гемостаз – це фізико-хімічний процес перетворення розчинного білка плазми крові фібриногену на нерозчинний білок фібрин при пошкодженні стінки судини й утворення з фібрину та формених елементів червоного тромбу, що припиняє кровотечу.

Коагуляційний гемостаз має такі послідовні етапи:

1) утворення протромбінази;

2) утворення тромбіну із протромбіну під впливом протромбінази;

3) утворення фібрину із фібриногену під впливом тромбіну;

4) ретракція тромбу під впливом тромбостеніну.

У коагуляційному гемостазі беруть участь такі коагулянти: чинники пошкодженої стінки судин, плазми крові, тромбоцити. Чинники плазми крові позначаються, як правило, римськими цифрами

Утворення протромбінази здійснюється завдяки контакту плазменних неактивних факторів з пошкодженим ендотелієм, завдяки чому утворюється активатор тканинний тромбопластин, та субендотеліальними структурами – колагеном, який активує ХІІ фактор плазми, що запускає послідовну активацію інших неактивних чинників, в тому числі активація здійснюється і за участю іонів .кальцію. Наслідком цього етапу є утворення протромбінази – сукупність активних факторів та іонів кальцію, що адсорбовані на фосфоліпідах тромбоцитів.

Протромбіназа є активатором протромбіна. Протромбін утворюється в печінці під впливом вітаміну К. Під впливом протромбінази він перетворюється на активну форму – тромбін.

Нерозчинний білок плазми фібриноген під впливом тромбіну і іонів кальцію поетапно перетворюється на нерозчинний білок фібрин, який є основою червоно тромбу. Через деякий час під впливом тромбостеніну – фактора тромбоцитів, відбувається ущільнення тромбу – ретракція тромбу, що сприяє гемостазу.

Чи можна запобігти зсіданню крові, якщо воно призводить до тромбоутворення у кровоносних судинах?

Є антикоагулянти – це чинники, які протидіють або блокують розвиток коагуляційного гемостазу – утворення фібрину (червоного тромбу).

За механізмами дії більшість антикоагулянтів є інгібіторами коагулянтів: вони зв’язуються з активним центром ферменту, блокують його і цей коагулянт не приймає участь у подальшому процесі коагуляції. Серед антикоагулянтів є важливим комплекс гепарин –антитромбін ІІІ.

Гепаринсинтезується у печінці, зв’язується з АТ ІІІ, завдяки чому прискорюється утворення комплексу тромбін-АТ ІІІ-гепарин, що призводить до інактивації тромбіну. Після утворення комплексу гепарин дисоціює з цього комплексу і зв’язується з іншою молекулою АТ ІІІ, що призводить до багатьох циклів інактивації тромбіну. Гепарин застосовується також як антикоагулянт у медичній практиці.

В організмі утворюються також плазміни або фібринолізини – це чинники, які руйнують фібрин, що утворився при коагуляційному гемостазі. Фібринолітична система має у своєму складі неактивні ферменти плазміногени, які під впливом активаторів переходять в активні ферменти – плазміни (фібринолізини), які є протеолітичними ферментами, що гідролізують фібрин.

У медичній практиці застосовуються препарати фібринолізинів, які гідролізують фібрин і тим самим руйнують тромби, що нормалізує течію крові у судинах.

2. Система кровообігу

Тема 5. Загальна характеристика системи кровообігу, її функції

Що входить до складу системи кровообігу, яка її роль?

Оптимальне забезпечення кров'ю органів і тканин організму — умова їх нормальної діяльності. Це досягається завдяки системі кровообігу.

Система кровообігу – це сукупність виконавчих органів та апарат регуляції, які забезпечують хвилинний об’єм крові (ХОК або Q), адекватний потребам організму.

Серце у системі виконує функцію насосу, кровоносні судини є шляхами транспорту крові. Апарат регуляції включає як нервові, так і гуморальні механізми, які забезпечують пристосування ХОК відповідно до потреб організму.