Механизм образования трансдуцирующих фагов, осуществляющих общую трансдукцию

После того, как умеренный фаг инфицирует чувствительную клетку, развитие может пойти либо по литическому пути, что приводит к появлению потомства фага, либо по пути лизогенизации.

Б А

Рис. 13. Литический (А) и лизогенный (Б) циклы развития умеренного фага

В литическом пути развития при образовании фагового потомства в головки зрелых частиц фага с помощью системы ферментов упаковки ДНК иногда вместо фаговой ДНК ошибочно упаковывается фрагмент хромосомы клетки хозяина, разрушенной в процессе лизиса. Частота таких ошибок составляет 0,2-0,3% от фагового потомства (рис.14). Такие фаговые частицы не теряют инфекционности, специфичности взаимодействия с рецепторами чувствительной клетки, иммуноспецифичности, т.е. свойств, определяемых белковой оболочкой фага. Они дефектны по способности размножаться в клетке или ее лизогенезировать, так как содержат только ДНК хромосомы бактерии. Инфицируя клетки-реципиенты, такие дефектные фаги с небольшой вероятностью переносят фрагменты хромосомы донора.

Рис.14. Механизм образования фагов, осуществляющих общую трансдукцию

Размер переносимого фрагмента ДНК полностью зависит от размера фаговой головки, в которую он упаковывается. Так, например, фаг Р1 E. coli переносит 2,3% хромосомы, а фаг Р22 Salmonella typhimurium только около 1%.

Судьба перенесенного фрагмента в клетке-реципиенте различна. В 1953 году Дж.Ледербергом было обнаружено явление абортивной трансдукции. Сущность явления заключается в том, что трансдуцируемый фрагмент донора впрыскивается при инфекции, нормально функционирует, но не реплицируется и не включается в геном реципиента. При каждом делении зараженных клеток лишь одна из двух дочерних получает фрагмент и признак донора (см.рис.5, однолинейная передача).

Частота абортивной трансдукции в 5-20 раз выше частоты возникновения устойчивых трансдуктантов(10^-5-10^-7), которые образуются за счет включения перенесенного фрагмента по гомологичному району в хромосому клетки реципиента. Причем лишь малая часть фрагмента включается, а большая часть остается нерекомбинантной и разбавляется при делении бактерий. Так, фаг Р22 переносит фрагмент хромосомы сальмонеллы размером около 40 килобаз (кб), а интегрируются только участки в 6-12 кб в двухцепочечной форме (1 кб – 1000 п.н.).

Общая трансдукция встречается редко. Умеренные фаги, обычно осуществляющие ее, имеют кольцевые геномы, но в отличие от лямбоидных фагов и эписом не включаются в лизогенном состоянии в бактериальную хромосому, а связываются с клеточной стенкой и реплицируются как независимые репликоны. Некоторые вирулентные фаги также способны осуществлять общую трансдукцию. Помимо ДНК бактериальной хромосомы трансдуцирующие фаги могут переносить ДНК профагов, интегрированных F-факторов и свободных плазмид.