БИОСИНТЕЗ И СЕКРЕЦИЯ

Вазопрессин и окситоцин синтезируются в клеточным телах суп­раоптических и паравентрикулярных ядер, упаковываются в гра­нулы с соответствующими нейрофизинами и транспортируются по аксонам к их конечным расширениям, где и хранятся до сво­его высвобождения [2, 11]. Хотя каждый гормон продуцируется особой популяцией нейронов [12], механизмы биосинтеза того и другого, по-видимому, одинаковы. Включение аминокислот в ва­зопрессин требует участия рибосом и проходит, вероятно, через-этап синтеза макромолекулярного предшественника или прогор­мона, который в процессе транспорта расщепляется с образова­нием активного нонапептида [11]. Синтез гормонов как механи­чески, так и анатомически тесно связан, по-видимому, с синтезом соответствующего нейрофизина. Так, крысы линии Brattleboro с наследственным отсутствием способности к синтезу вазопрес­сина лишены также соответствующего нейрофизина [12]. И на­оборот, многие злокачественные опухоли, которые в процессе дедифференцировки приобретают способность к синтезу вазопрес­сина и/или окситоцина, содержат и соответствующие нейрофизи­ны [13]. Скорость синтеза гормонов увеличивается под действием стимулов, усиливающих их секрецию, таких, как дегидратация. Однако по крайней мере у крыс эта компенсаторная реакция раз­вивается лишь постепенно и часто выражена не в той степени, чтобы полностью компенсировать повышенную скорость секре­ции. Запасы вазопрессина в нейрогипофизе при хронической сти­муляции его секреции, что наблюдается в условиях длительного воздержания от питья, обычно резко истощаются.

Процесс упаковки гормона со своим нейрофизином в гранулы и транспорта их по аксону выяснен не полностью. Гранулы окру­жены мембраной и у некоторых видов животных образуются, по-видимому, из пластинчатого комплекса в перикарионе. Транспорт может осуществляться с помощью особого феномена аксонального тока, наблюдаемого в других нервных структурах, или какого-то более быстрого механизма с участием микротрубочек.

Секреция гормона и связанного с ним нейрофизина осущест­вляется, очевидно, с помощью зависимого от кальция процесса экзоцитоза, аналогичного описанному для других нейросекретор­ных систем [14]. Согласно этой точке зрения, процесс «запускает­ся» распространением по нейрону электрического импульса, ко­торый вызывает деполяризацию клеточной мембраны, приток кальция, слияние секреторных гранул с мембраной и выталкива­ние их содержимого.