ХАРАКТЕРИСТИКА ВІРУСОПОДІБНИХ БІОПОЛІМЕРІВ ТА ВІРУСІВ 5 страница

Как показали многочисленные исследования, пороги ориентировочной реакции оказываются равными или более низкими, чем пороги ощущений, полученные при помощи субъективных методов. Это говорит о том, что объективные методы измерения

69

порогов могут быть использованы для определения порогов ощущения. Особенно важное значение имеет использование объективных методов в тех случаях, когда опрос испытуемого о моменте появления сигнала невозможен, что имеет место, например, при исследовании маленьких детей, душевнобольных, в случаях симуляции и т. п.

Лишь в некоторых случаях значения порогов, полученных с помощью объективных и субъективных методов, могут резко расходиться друг с другом. Такие случаи представляют особый интерес и на них следует специально остановиться.

Известно, что сверхсильная ударная волна, возникающая при взрыве, может вызвать резкое снижение остроты слуха, иногда полную глухоту, которая объясняется тем, что у пострадавшего возникает тормозное состояние соответствующих отделов мозговой коры^х). Поэтому такие больные не слышат даже очень сильные звуки.

Однако, как показали опыты Г. В. Гершуни, звуки, которые больные не слышат, тем не менее вызывают обычную ориентировочную реакцию, со всеми характерными для нее изменениями физиологических процессов. Таким образом возникает расхождение между объективными реакциями на раздражитель и его субъективным восприятием.

Область значений раздражителя между величинами порогов, измеренных с помощью объективных и субъективных психофизических методов, получила название субсенсорного диапазона. По мере выздоровления слуховая чувствительность обостряется, и субсенсорный диапазон постепенно исчезает.

Объективные методы применяются не только для измерения абсолютных порогов ощущения, но и для определения разностных порогов. Для этого поступают следующим образом. Сначала испытуемому предъявляют эталонный раздражитель, вызывающий перечисленные выше объективные признаки ориентировочной реакции. Предъявление эталонного раздражителя повторяется до тех пор,

70

пока испытуемый не привыкнет к нему, и он не перестанет вызывать ориентировочную реакцию. Когда этот момент наступает, начинается основной опыт. Испытуемому предъявляют сигнал несколько отличающийся от эталонного раздражителя. Если отличие это настолько незначительно, что не различается испытуемым, то новый раздражитель принимается за уже знакомый, и ориентировочный рефлекс не восстанавливается. Как только испытуемый начинает отличать его от эталонного раздражителя, появляются признаки ориентировочной реакции. Они то и являются объективными показателями того, что испытуемый различает раздражители.

Кроме рассмотренных объективных методов, основанных на регистрации компонентов ориентировочной реакции, для определения порогов применяются метод вызванных потенциалов и разнообразные условно-рефлекторные методики, позволяющие изучать их не только у человека, но и у животных.

Восприятие сигнала очень слабой интенсивности, точно также как и установление различий между двумя сходными сигналами, представляет собой сложную задачу, решение которой требует от наблюдателя большого напряжения и максимальной мобилизации внимания. Об этом говорят и психофизиологические данные. Так, например, оказалось, что при измерении нижнего абсолютного порога ориентировочная реакция в ответ на слабый сигнал, едва превышающий порог, может быть сильнее, чем на интенсивный, заведомо надпороговый раздражитель.

Изучение обнаружения сигнала показывает, что оно является активным процессом, включающим не только афферентные, но и эфферентные звенья. Это особенно наглядно проявляется в том случае, когда местоположение сигнала неизвестно и для его обнаружения необходим развернутый моторный поиск. Поэтому обнаружение сигнала можно с полным правом считать специфическимперцептивным действием.

В современной психологии изучению процесса обнаружения сигнала придается очень большое значение. Это связано с тем, что операторы различных автоматизированных систем управления должны возможно более быстро и правильно реагировать на малейшие изменения показаний приборов, которые могут сигнализировать о грозящем столкновении самолетов, появлении в зоне

71

химической реакции вредного вещества или о других серьезных событиях.

Психологи, занимающиеся исследованием обнаружения сигналов оператором, все больше приходят к выводу, что сложность этого перцептивного действия заключается не просто в невозможности воспринять сигнал из-за его слабости, а в том, что он всегда присутствует на фоне маскирующих его помех или шума. Источники этого шума исключительно многочисленны. Среди них можно было бы назвать посторонние раздражители, спонтанную активность рецепторов и нейронов в ЦНС, изменения ориентации рецептора относительно раздражителя, колебания внимания и многое другое.

Действие всех этих факторов приводит к тому, что наблюдатель никогда не может с полной уверенностью сказать, когда сигнал предъявлялся и когда его не было. В результате сам процесс обнаружения сигнала приобретает вероятностный характер. Эта особенность восприятия сигналов, околопороговой интенсивности, учитывается в ряде созданных за последние годы математических моделей, описывающих деятельность оператора и позволяющих подсказать ему наилучший образ действий.

Особенно большой вклад в моделирование процесса обнаружения сигнала внесли американские ученые П. В. Таннер и Дж. А. Светс, а в нашей стране — Е. Н. Соколов. Восприятие слабых сигналов описывается этими авторами по аналогии с процессом принятия решения в неопределенной обстановке.

Предположим, что средняя интенсивность шума равна Jш, а интенсивность сигнала — Jc. Из-за влияния указанных выше источников помех можно говорить только о двух распределениях значений раздражителей со средними Jш и Jш +Jc (рис. 14). Задача наблюдателя состоит в том, чтобы для каждого обнаруженного раздражителя решить, относится ли он к первому или ко второму распределению, иными словами, является ли он всего лишь сильной помехой или же слабым сигналом.

Успешность решения этой задачи определяется, во-первых, степенью смешения этих двух распределений, а во-вторых, тем правилом или критерием, которым руководствуется наблюдатель при отнесении раздражителя к

72

сигналу или к шуму. Так как в общем случае оба распределения частично перекрываются, то выбор критерия представляет собой компромисс между двумя типами ошибок: наблюдатель может принять за сигнал одну из помех ("ложная тревога") или пропустить настоящий сигнал. Так, например, если наблюдатель выберет критерий 1, как это показано на рис. 14 (А), то вероятность пропуска сигнала будет очень небольшой, но зато вероятность ложных тревог — значительной. Напротив, выбор критерия 2, показанного на рис. 14 (Б), сопровождается уменьшением вероятности ложных тревог и увеличением вероятности пропуска сигнала.

73

Изменение положения критерия для данных параметров распределений сигнала и шума задает график, называемый рабочей характеристикой наблюдателя. По абциссе при этом откладывается вероятность ложных тревог, а по ординате — вероятность обнаружения сигнала, численно равная единице за вычетом вероятности пропуска сигнала. С формальной точки зрения оптимальным был бы выбор критерия, делающий минимальным произведение вероятностей двух возможных ошибок: пропуска сигнала и ложных тревог (точка "А" на рис. 15). Однако в жизненных ситуациях, в зависимости от характера деятельности, в которую включено действие опознания сигнала, ошибки пропуска сигнала и ложных тревог могут иметь совершенно разные последствия. Именно это обстоятельство и определяет выбор критерия в конкретных условиях.

Таким образом, изучение порогов убедительно показывает, насколько неправильно было бы представлять ощущение как пассивный результат воздействия изолированного внешнего агента на рецептор.

74

Шкалирование ощущений

Как абсолютные, так и разностные пороги, связаны с чувствительностью организма к данному виду раздражения. Они характеризуют возможности обнаружения сигнала в отдельных точках зоны подлинных ощущений. В тех случаях, когда справедлив закон Бугера-Вебера, постоянство дифференциального порога позволяет заранее определить разностную чувствительность в любой точке этой зоны. Но и знание дифференциального порога не дает прямого ответа на центральный вопрос психофизики — каким образом меняется величина ощущения при изменении величины раздражителя.

Допустим, необходимо вдвое увеличить воспринимаемую громкость звука. Было бы ошибкой думать, что для этого достаточно просто вдвое увеличить физическую интенсивность сигнала. Воспринимаемое изменение громкости будет очень незначительным: так как дифференциальный порог громкости равен 0,33, то оно лишь в три раза превысит разностный порог — наименьшее заметное различие громкости. Для того, чтобы заранее сказать, каким образом изменится при этом величина громкости, необходима разработка специальных методов измерения или, как чаще говорят в психофизике, шкалирования ощущений.

Измерением в самом широком смысле слова называется приписывание чисел объектам в соответствии с определенными правилами. В случае измерения ощущений это означает установление соответствия между значениями раздражителя и числами, выражающими величину ощущения. Такое соответствие, как результат измерения, называют психофизической шкалой.

Подобно всякому измерению шкалирование ощущений может быть более или менее полным. В простейшем случае раздражители упорядочиваются таким образом, что для любых двух из них можно указать раздражитель, вызывающий более сильное (приятное, яркое, громкое ...) ощущение. Соответствие раздражителей и ощущений, обладающее только этим свойством, называется шкалой порядка.

Если процедура измерения позволяет выделить раздражители,

75

вызывающие одинаковые "единичные" ощущения, то строится шкала интервалов. С помощью шкал этого вида можно определить насколько единиц одно ощущение больше другого, хотя нельзя сказать во сколько раз оно больше.

Для анализа отношений величин ощущений надо знать раздражители, вызывающие не только единичное, но и нулевое ощущение. Таким раздражителем, очевидно, является раздражитель, величина которого равна нижнему абсолютному порогу. Психофизическая шкала, для которой определены раздражители, вызывающие как единичное, так и нулевое ощущение, называется шкалой отношений.

В точных науках, прежде всего в физике, преобладают шкалы последних двух видов. Примерами шкал интервалов могут служить шкалы температур Цельсия и Фаренгейта, т. к. нулевые точки в этих шкалах выбраны произвольно. Напротив, шкалы веса или абсолютной температуры (Кельвина) представляют собой типичные шкалы отношений.

Психофизика также стремится к созданию шкал, наиболее полно отражающих количественные характеристики ощущений. Известны косвенные и прямые методы шкалирования ощущений, которые позволяют построить шкалы интервалов и отношений.

Косвенный метод шкалирования ощущений, предложенный Г. Т. Фехнером, связан с использованием закона Бугера-Вебера. Г. Т. Фехнер сделал всего лишь одно дополнительное предположение. Согласно нему, едва заметное изменение ощущения, возникающее в ответ на изменение величины раздражителя, равное разностному порогу, представляет собой постоянное единичное ощущение, независящее от абсолютной величины раздражителя. За величину ощущения принимается число едва заметных различий между ним и нулевым ощущением. Эта величина, очевидно, равна числу разностных порогов от нижнего абсолютного порога до раздражителя, вызывающего данное ощущение.

Предположим, что величина действующего раздражителя равна J, нижний абсолютный порог J₀, дифференциальный порог k, а искомое число едва заметных

76

различий ощущений — y. Тогда из закона Бугера-Вебера следует:

J=J₀(1+k)^y

logJ=logJ₀+ylog(1+k)

Заменяя в последнем выражении log(l+k) на зависящую от k и выбранного основания логарифмов постоянную n, получаем аналитическое выражение, характеризующее зависимость y от J:

Логарифмическая зависимость величины ощущения от величины интенсивности раздражителя получила название закона Фехнера. Его справедливость была показана для многих видов ощущений, а в последнее время, также и для ряда психофизиологических реакций. На рис. 16 показан график изменения активности одиночного волокна глаза пресноводного рачка limulus при увеличении яркости света. Кривая пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.

77

Форме закона Фехнера соответствуют и некоторые применяемые в психофизике физические единицы измерения. Наиболее известная из них — децибел — равна 0,1 логарифма отношения интенсивности действующего раздражителя к величине нижнего абсолютного порога^х).

В то же время, правомерность закона Фехнера определяется постоянством дифференциального порога. Так как оно сохраняется только для средних областей зоны подлинных ощущений, то и закон Фехнера нарушается в районах абсолютных порогов. Обнаружены и другие случаи грубого нарушения закона Фехнера. Например, общее число разностных порогов от нижнего до верхнего абсолютного порога громкости, измеренное для звуковых тонов разной частоты, отличается друг от друга в несколько раз, тогда как громкость во всех этих случаях кажется одинаковой (А. Пьерон, 1966).

Г. Т. Фехнер очень оптимистически оценивал дальнейшую судьбу своего закона. "Вавилонская башня, — писал он в одной из своих поздних работ^хх), — не была построена, потому что строители не могли договориться, как ее строить. Мое психологическое сооружение будет стоять потому, что люди никогда не смогут договориться, как его разрушить". Однако в последние годы получены данные, показывающие, что измерение ощущений возможно без помощи понятия дифференциального порога и предположения его постоянства.

Прямой метод шкалирования ощущений впервые применил бельгийский психолог Плато в 1872 году. Он просил испытуемых расположить между черными и белыми цветами серию серых тонов так, чтобы они были разделены субъективно равными интервалами. Оказалось, что величина каждого последующего интервала равна величине предыдущего, возведенной в некоторую степень. Из этого следует, что и величина ощущений представляет собой степенную функция величины раздражителя y=aJ^b + c, где y — величина ощущения, a, b, c — постоянные.

78

Другая разновидность этого метода была разработана современным американским психологом С. С. Стивенсом (1956). Наблюдатель должен в этом случае изменять параметры раздражителя таким образом, чтобы получить половину, пятую или какую-либо другую часть яркости (громкости, насыщенности и т. д.) эталона. В настоящее время эти исследования привели к построению степенных психофизических шкал для десятков модальностей и качеств ощущений. Поэтому зависимости степенного вида иногда называют законом Стивенса.

С. С. Стивенс следующим образом описывает возникновение замысла нового метода шкалирования ощущений: "Все началось с дружеского замечания коллеги: "Вы, кажется, уверены, что каждому уровню громкости можно приписать определенное число, но ведь это значит, что если подавать звуковые сигналы, я смогу называть для их громкости подходящие числа". Я ответил: "Это интересная идея. Давайте проверим ее". Мы согласились, что как и во всяком измерении прежде всего надо выбрать единицу измерения. Поэтому я предъявил громкий звуковой сигнал и предложил считать его громкость равной 100 единицам. Затем я начал предъявлять звуки различной громкости в случайной последовательности. В ответ на каждый сигнал мой коллега с легкостью, удивившей нас обоих, называл его численную величину. Ответы на одинаковые сигналы, предъявлявшиеся в разных местах последовательности, были примерно одинаковыми"^х).

Величина показателя степени — экспонента — в разных случаях оказывается весьма различной. Для высоты звукового тона она равна 0,3; для субъективной интенсивности электрического удара — 3,5, а воспринимаемая зрительно величина искусственной звезды растет приблизительно пропорционально квадратному корню ее освещенности.

Обнаруженные зависимости очень показательны. Для видимой яркости (экспонента равна 0,33) имеет место сильное сжатие шкалы, так что для увеличения светлоты вдвое, физическую яркость раздражителя приходится увеличить в 10 раз. В результате оказывается возможным восприятие очень разных по своей яркости

79

световых сигналов. Для такого неадекватного вида раздражения, как электрический ток, приложенный к пальцу, справедливо обратное. Субъективная интенсивность раздражителя в этом случае стремительно возрастает. Каждое удвоение силы тока увеличивает ее более, чем в 11 раз. Наконец, для зрительных оценок длин отрезков прямой экспонента очень близка к 1. Это значит, что длина линий воспринимается практически без искажений. Все три рассмотренные психофизические шкалы показаны на рис. 17.

Результаты, полученные с помощью прямого и косвенного метода шкалирования ощущений, находятся в известном противоречии друг с другом. Пока еще нет данных, которые позволили бы отдать предпочтение логарифмическому закону Фехнера или степенному закону Стивенса. Многие явления удается объяснить с помощью как одной, так и другой зависимости. Например, из закона Стивенса следует, что равные отношения величины раздражителей приводят также к равным отношениям величин ощущений. Возможно, что именно поэтому, рассматривая одну и ту же картину на солнце, а затем в тени, мы не замечаем изменения в относительной

80

светлоте ее частей. Этот же феномен следует из законов Бугера-Вебера и Фехнера, предполагающих постоянство относительной разностной чувствительности.

Рассматривая степенные или логарифмические психофизические шкалы не следует забывать, что всякое ощущение зависит не от одной, а от многих физических переменных. Поэтому задача шкалирования ощущений становится задачей создания многомерных психофизических шкал.

Например, одним из основных качеств зрительных восприятий служит цветовой тон, который обычно считается зависящим от длины волны электромагнитного излучения, раздражающего сетчатку. Интенсивность излучения определяет видимую яркость (светлоту) цвета. Однако сказанное верно лишь в первом приближении. Так, цветовой тон зависит не только от длины волны, но и от интенсивности света. За исключением нескольких неизменных цветов спектра (соответствующих желтому, зеленому и синему цветам), все цвета тем или иным образом меняют свой тон при изменении интенсивности. Это явление называется, по имени открывших его в середине прошлого века немецких ученых, эффектом Бецольда-Брюкке. Он может быть проиллюстрирован

81

графиком, показывающим, какие комбинации интенсивности (в квантах) и длины волны (в нанометрах) дают субъективно неизменные цветовые тона (рис. 18).

Аналогично и воспринимаемая яркость является функцией тех же физических переменных. Поверхностного взгляда на различные цвета достаточно, чтобы убедиться в различии видимой яркости отдельных длин волн, даже если их энергия одинакова. При дневном освещении более яркими кажутся тона, сдвинутые к длинноволновой, красной части спектра. В сумерках же кривая спектральной чувствительности сдвигается в сторону коротковолнового конца видимого спектра (рис. 19). В этом случае наблюдается потемнение красного и высветление синего тонов. Это явление носит имя открывшего его чешского физиолога Яна Пу́ркинье.

Воспринимаемые характеристики звука также зависят сразу от нескольких физических параметров. Например, высота звука определяется не только частотой, но и интенсивностью физического колебания. При увеличении интенсивности высокочастотного колебания звук кажется еще выше, низкочастотного — ниже (рис. 20). Путем варьирования интенсивности и частоты можно получить и другие

82

звуковые ощущения (см. главу V, раздел 2).

Важно отметить, что в столь явной форме зависимость цветов и звуков от многих переменных была получена лишь для чистых тонов в искусственных условиях психофизического эксперимента. Музыкальные звуки и цвета предметов оказываются в высокой степени независимыми от изменения физических условий раздражения. В то же время многомерность психофизических шкал представляется элементарным условием возникновения константности — величина ощущения может оставаться постоянной, если изменение величины одного физического параметра раздражения будет компенсировано соответствующим изменением другого.

83

Адаптация и сенсибилизация

Измеряемые с помощью психофизических методов количественные отношения между интенсивностью раздражителя и величиной ощущения не остаются постоянными. В зависимости от условий, в которых осуществляется восприятие, происходит изменение как абсолютной, так и разностной чувствительности.

Важнейшим фактором, определяющим уровень чувствительности, является интенсивность действующих на организм раздражителей. Например, изменение освещенности предметов в течение суток настолько значительно, что будь чувствительность глаза неизменной, человек либо оказывался слепым на ярком солнечном свете, либо был совершенно неспособен к восприятию в сумерках. Этого не происходит потому, что в условиях недостаточной освещенности абсолютная зрительная чувствительность обостряется, а на ярком свету — снижается. Подобное приспособительное изменение чувствительности в зависимости от условий среды называется адаптацией.

Возможный диапазон изменений чувствительности в ходе адаптации очень велик. Известно, например, что при переходе от дневного к сумеречному зрению абсолютная зрительная чувствительность к яркости раздражителей повышается более чем в 27 270000 раз (темновая адаптация). Такие же изменения чувствительности обнаружены и для слуха: высокая интенсивность акустических сигналов приводит к снижению слуховой чувствительности, при восприятии слабых звуков она, напротив, резко обостряется.

В основе процесса адаптации по современным представлениям лежит значительное число периферических и центральных психофизиологических реакций. Рассмотрим их на примере относительно хорошо изученной зрительной темновой и световой адаптации.

К периферическим механизмам световой и темновой адаптации относится прежде всего процесс разложения и восстановления светочувствительного пигмента сетчатки — родопсина. Под действием света родопсин разлагается, а в темноте — восстанавливается, что вновь приводит к обострению чувствительности. Подробный анализ изменения

84

абсолютной чувствительности в зависимости от количества родопсина был дан отечественным физиологом П. П. Лазаревым.

Другой периферической реакцией, получившей, правда, значительное развитие только у беспозвоночных, является механизм пигментной защиты или так называемый ретино-моторный эффект. При переходе к яркому свету гранулы темного пигмента, находящиеся в сетчатке, перемещаются к наружному светочувствительному слою и образуют своеобразный экран, защищающий рецепторы от излишнего света.

Третьим механизмом адаптации является переключение зрения в темноте с малочувствительных рецепторов дневного зрения — колбочек на высокочувствительные рецепторы сумеречного зрения — палочки (см. стр. 110).

Четвертый механизм адаптации связан с изменением площади рецептивных полей — числа активных рецепторов сетчатки. Действие этого механизма заключается в усилении на свету тормозных взаимодействий между элементами сетчатки, в результате чего число активных рецепторов снижается. В темноте тормозные влияния снимаются и число активных рецепторов резко увеличивается. В изучение этого явления, получившего название "мобильности сетчатки", внесли большой вклад советские ученые П. Г. Снякин и В. Д. Глезер.

Наконец, в адаптационном изменении чувствительности к свету участвует зрачковый рефлекс, замыкающийся на уровне стволовых образований мозга. В условиях высокой освещенности зрачок сужается, а в темноте — вновь расширяется. Площадь зрачка меняется при этом в 15—17 раз и соответственно изменяется световой поток, доходящий до сетчатки.

Центральные механизмы адаптации, общие для всех перцептивных систем, связаны, главным образом, с ориентировочной реакцией. Возникая в ответ на предъявление нового раздражителя, ориентировочная реакция приводит к мобилизации центральных нервных аппаратов и повышению чувствительности. Наоборот, привыкание к повторяющемуся раздражителю сопровождается угасанием

85

ориентировочной реакции и снижением абсолютной чувствительности.

К числу адаптационных изменений относят также изменение воспринимаемой интенсивности постоянного по величине раздражителя, длительное время воздействующего на анализатор.

В возникновении этого эффекта играют роль как центральные факторы в виде угасающей ориентировочной реакции, так и периферические факторы в виде адаптации рецепторов (см. стр. 43,стр. 68 и д.).

Было бы, однако, неверным связать этот вид адаптации с приспособительным изменением абсолютной чувствительности, так как она в этих случаях, как правило, значительно снижается. Например, мы не ощущаем прикосновения одежды к телу, если только она не беспокоит нас; в течение нескольких минут перестает восприниматься запах в помещении; фиксируя окрашенную поверхность, довольно быстро можно заметить, что яркость и насыщенность цветового тона постепенно уменьшаются и т. д. В то же время, как показывают данные австрийского психолога И. Колера (1966), параллельно с уменьшением абсолютной чувствительности идет процесс увеличения разностной чувствительности. При фиксации окрашенной поверхности за первые 90 секунд разностная чувствительность к изменению цвета возрастает на 60%.

Таким образом, изменение абсолютной чувствительности — не единственный показатель адаптации. Другим, возможно более важным показателем, является изменение разностной чувствительности. К сожалению, эти компоненты адаптации изучены в настоящее время значительно более слабо, чем динамика абсолютной чувствительности.

Возникает вопрос, почему увеличение разностной чувствительности сопровождается столь явным падением абсолютной? Можно предположить, что это связано с формой психофизических шкал. В самом деле, идет ли речь о логарифмических или о степенных шкалах (с экспонентой меньшей 1), участок, прилегающий к нижнему абсолютному порогу, является также областью с максимальной разностной чувствительностью. Кривая в этом месте наиболее крутая, и, следовательно, достаточно сравнительно небольшого изменения величины раздражителя, чтобы вызвать

86

заметное изменение ощущения. Поэтому любое приспособительное смещение участка психофизической шкалы с максимальной разностной чувствительностью к величине действующего раздражителя приблизит к нему также нижний абсолютный порог. В результате разностная чувствительность к изменениям раздражителя обострится, а его воспринимаемая интенсивность уменьшится.

В конце прошлого века немецким психологом Г. Э. Мюллером был предложен метод абсолютных оценок, также позволяющий изучать влияние адаптации на воспринимаемую величину раздражителя. Этот метод отличается от методов определения порогов и шкалирования ощущений. Так, если при определении разностного порога необходимо найти раздражитель, вес которого едва заметно отличается от веса эталона, а во время шкалирования ощущений ищется груз, вес которого в заданное число раз больше веса эталонного раздражителя, то в случае метода абсолютных оценок используется гораздо более общая форма вопроса: необходимо найти груз, вес которого кажется ни легким, ни тяжелым.