ХАРАКТЕРИСТИКА ВІРУСОПОДІБНИХ БІОПОЛІМЕРІВ ТА ВІРУСІВ 4 страница

Приведенные данные свидетельствуют о том, что представления об однозначной связи рецептора и выполняемой им функции ошибочны. Анализатор, как известно, имеет системное, сложное строение. На каждом из уровней перцептивных действий достигается адекватное отражение действительности, будь это картина мышечных напряжений или скрипичный концерт Паганини. Поэтому совокупность иерархических механизмов восприятия, способных решать различные по сложности перцептивные задачи, называется перцептивной системой. Перцептивные системы формируются в процессе деятельности, что обуславливает изменчивость входящих в них звеньев. В дальнейшем будут подробно рассмотрены пять основных перцептивных систем:

1. Зрительная система реализует сложную эпикритическую форму чувствительности. Она принимает участие в регуляции локомоций

53

и предметных действий. Зрению принадлежит важная роль в восприятии пространства. Эта система позволяет оценить свойства поверхности предмета, а также обеспечивает высшие формы предметного восприятия, которые отличает высокая константность.

2. Слуховая система дает информацию о свойствах акустических явлений и о положении звучащих объектов в пространстве. Она участвует в координации артикуляционных движений. Наконец, слуховая система связана со сложнейшими видами социальных восприятий — восприятием речи и музыки.

3. Кожно-мышечная система состоит из множества подсистем. Она участвует в регуляции движений и определяет восприятие взаимного положения частей тела. На основе активного осязания возможны высшие формы предметного восприятия. Функционирование кожно-мышечной системы проходит под контролем зрительной системы.

4. Обонятельно-вкусовая система делает возможным восприятие химических свойств различных веществ. У некоторых животных она используется для пространственной ориентации. Однако наибольшую роль эта система играет в контроле пищевого

54

поведения.

5. Вестибулярная система отражает действующие на тело силы тяжести и инерционные силы, связанные с его ускоренным движением. С ее помощью осуществляется оценка положения, позы, начала и окончания движения тела в различных направлениях. Вестибулярная система взаимодействует с большинством других перцептивных систем.

Интермодальные ощущения и синестезии

Перцептивные системы формируются под влиянием задач, возникающих в деятельности индивида. Многие перцептивные задачи требуют совместной работы нескольких перцептивных систем, поэтому возможны интермодальные или переходные формы чувствительности, занимающие промежуточное положение между традиционными модальностями.

Типичным интермодальным ощущением является ощущение вибрации. Как известно, слуховая система человека не воспринимает колебания воздуха с частотой ниже двадцати герц. Более низкие тона воспринимаются нами в виде вибрационных ощущений. Это осуществляется не с помощью слуха, что доказывается существованием вибрационной чувствительности у глухих, а посредством, главным образом, кожно-мышечной системы. Для возникновения ощущения вибрации важно, чтобы раздражение передавалось костными тканями и распространялось на возможно большую часть тела. Считается, что при этом возбуждается вестибулярная система, хотя для нее вибрация — неадекватный раздражитель.

Вибрационная чувствительность занимает в нашем восприятии несравненно меньшее место, чем осязание или слух. Но у людей, потерявших слух, она начинает играть огромную роль. Вибрационную чувствительность называют даже "слухом глухих". В литературе описаны случаи, когда глухие оказывались способны воспринимать с помощью вибрации сложные музыкальные произведения.

Другим примером интермодальной чувствительности служит так называемое "шестое чувство слепых". Известно, что слепые, от рождения или с детства, способны на расстоянии обнаруживать препятствия и успешно их обходить. Субъективные ощущения, возникающие

55

у них при этом, очень сложны. Как правило, слепые сообщают, что они чувствуют препятствие кожей лица. Однако, большинство исследователей считает, что чувство преграды связано не с кожной, а со слуховой чувствительностью. Согласно этой точке зрения, слепой гораздо лучше чем зрячий улавливает это от своих шагов. Отраженные от предметов звуки воспринимаются как ориентиры, дающие указания о препятствиях, к которым он приближается. Поэтому чувство препятствия отказывает, если на пути слепого вместо плотной стенки, хорошо отражающей звуки, поставить преграду в виде металлической сетки с крупными ячейками.

Развитие интермодальных ощущений, позволяющих компенсировать те или иные сенсорные недостатки, подчеркивает значение, которое имеет для развития перцептивных систем наличие конкретной перцептивной задачи. А. Н. Леонтьевым была продемонстрирована возможность формирования с помощью создания у испытуемого активной установки совершенно нового вида чувствительности, который получил название неспецифической световой чувствительности.

В экспериментах ставилась задача выработать у испытуемых чувствительность к цвету посредством кожи ладони. Испытуемый сидел перед черным экраном. Через отверстие в экране была просунута его рука. В свою очередь сквозь отверстие в доске, на которой покоилась рука испытуемого, на ладонь проецировался красный или зеленый луч света. Лампа была отгорожена от ладони испытуемого водяным фильтром, так что раздражители, действующие на поверхность кожи, имели совершенно одинаковые тепловые характеристики и отличались лишь длинною волны.

В первой серии экспериментов испытуемый оставался пассивным, так как его ни о чем не предупреждали. Экспериментатор пытался выработать у него условный защитный рефлекс на раздражение красным светом. Раздражители подавались через разные промежутки времени в случайном порядке. Через тридцать секунд после раздражения ладони красным светом испытуемый получал удар током и, естественно, отдергивал ладонь. Зеленый свет

56

не сопровождался подкреплением. Оказалось, что даже после 800—900 сочетаний испытуемый не мог научиться вовремя отдергивать руку.

Во второй серии экспериментов испытуемому сообщалось, что иногда его ладонь будет освещаться красным, а иногда зеленым светом, и что если после освещения руки красным светом он не отдернет руку, то получит электрический удар. Иными словами, у испытуемых создавалась установка на активное обнаружение определенного раздражителя. В остальном условия опыта сохранялись. Результаты этой серии оказались поразительными. Уже через сорок — пятьдесят сочетаний удалось выработать условный рефлекс на освещение кожи красным светом, так что испытуемый отдергивал руку сразу после освещения ладони красным светом и оставлял ее на месте при освещении зеленым светом.

Взаимодействие перцептивных систем обусловлено, главным образом, единством окружающего мира. Действительно, один и тот же предмет или явление обладает множеством различных аспектов. Их восприятие связано с работой различных перцептивных систем, переферические звенья которых имеют весьма различные характеристики. Тем не менее мы воспринимаем единый целостный образ. Очень ярко взаимодействие перцептивных систем выступает в случае восприятия внешнего пространства (см. стр. 157 и стр. ).

Существуют многочисленные факты, свидетельствующие о глубоких связях различных перцептивных систем. Речь идет о синестезии — возникновении ощущения определенной модальности под воздействием раздражителя, совершенно другой модальности. Явление синестезии может возникать как в явной, так и неявной форме. В явной форме, по данным ряда исследований, синестезии наблюдаются примерно у 50% детей и 15% взрослых. Очень яркие синестезии были, например, у композитора А. Н. Скрябина, переживавшего каждый звук окрашенным в тот или иной цвет и даже писавшего симфонии цвета. Можно утверждать, что в неявной форме синестезии встречаются у каждого. "Теплые" и "холодные" цветовые тона, "высокие" и "низкие" звуки свидетельствуют о том, как естественно подчас оцениваются ощущения при помощи

57

характеристик, заимствованных казалось бы, из совсем другой модальности.

Наиболее универсальной в этом отношении оказалась характеристика "светлоты". Немецкий психолог Э. М. Хорнбостель показал в двадцатых годах нашего столетия, что светлыми и темными могут быть не только зрительные, но и осязательные, органические, обонятельные и слуховые ощущения. Так ощущения голода, прикосновения гладким и твердым предметом оценивались как светлые, а противоположные им ощущения — сытости, прикосновения шершавым и мягким предметом — как темные. Характеризуя незнакомые запахи, испытуемые использовали те же определения: запах духов казался им светлым, а запах дегтя — темным.

Чтобы проверить воспроизводимость получаемых таким образом результатов, Э. М. Хорнбостель провел контрольный опыт. Испытуемым давалась группа запахов и предлагалось с помощью цветового круга^х) подобрать для каждого из них серый тон, соответствующей светлоты. Оказалось, что все испытуемые расположили запахи примерно в один и тот же ряд, причем запаху бензола соответствовал цветовой круг с 40% белого цвета. Затем те же запахи сравнивались со звуковыми сигналами, подаваемыми с помощью звукогенератора. В результате было установлено соответствие обонятельных и слуховых ощущений, в котором запах бензола приравнивался звуковому тону частотой 220 гц. На последнем этапе эксперимента испытуемые должны были сопоставить различные звуковые тона с оттенками серого цвета. Оказалось, что для тона 220 герц был подобран серый цвет, на 41% состоящий из белого. Иными словами удалось показать эквивалентность оценок светлоты, запаха и высоты звукового тона. Условно этот результат можно изобразить в виде следующей

58

схемы:

		цвет
звук		запах

Не менее интересные исследования провели немецкие биологи В. Бернштайн и П. Шиллер. В одном из опытов рыбы обучались плыть всегда к более освещенной из двух кормушек. После выработки этого условного рефлекса освещение кормушек уравнивалось, но перед одной из них рассеивалось вещество со "светлым", а перед другой — с "темным" (по шкале Э. М. Хорнбостеля) запахом. Рыбы направлялись к кормушке со "светлым" запахом. Другие опыты проводились с земноводными, меняющими свою окраску в зависимости от уровня освещенности. Результаты показали, что посветление окраски вызывают также "светлые" обонятельные и звуковые раздражители.

Следует подчеркнуть, что синестезии редко возникают в ситуации нормального предметного восприятия. Когда же воспринимаемая ситуация неопределенна, то синестезии наблюдаются довольно часто. Советская исследовательница Л. А. Селецкая провела опыты, показавшие, что сознательное выделение синестезических признаков "теплоты" и "холода" цветового тона при дифференциации цветовых карточек, предъявляемых в переферическом зрении, позволяет испытуемым улучшить показатели различения.

О механизмах синестезий известно в настоящее время еще очень мало. Опыты В. Бёрнштайна, добившегося посветления окраски темноадаптированных рыб с помощью инъекции им вытяжки из сетчатки светлоадаптированных рыб, говорят о том, что синестезии могут быть связаны с гуморальными процессами. В пользу биохимической гипотезы возникновения синестезий свидетельствуют факты о появлении синестезий под влиянием таких наркотиков, как мескалин и ЛСД-25. Не вызывает сомнения, что синестезии связаны с генетически ранними ступенями восприятия.

59

ПСИХОФИЗИКА

1. Абсолютные и разностные пороги.

Более 100 лет назад возникла психофизика, — наука, поставившая своей целью дать количественную оценку различным психическим явлениям. Наибольшие усилия были затрачены на измерение ощущений, которые в то время казались одновременно самыми простыми и главными элементами психической жизни. Сенсорная психофизика, определяющая отношения между величиной раздражителя и вызванного им ощущения до сих пор продолжает оставаться одним из основных разделов психологии восприятия. Изучение психофизических отношений представляет значительный интерес для понимания того, каким образом информация об объекте преобразуется нашими перцептивными системами.

Центральным психофизическим фактом является то, что точность работы органов чувств не безгранична, поэтому всегда существует множество раздражителей, энергия которых недостаточна для возникновения ощущения. Из всего диапазона возможных раздражителей воспринимаются лишь те, величина которых находится в пределах относительно узкой области, традиционно называемой зоной подлинных ощущений.

Границы зоны подлинных ощущений определяются, в конечном счете, условиями жизни соответствующего вида. При этом с наибольшей отчетливостью воспринимаются сигналы, имеющие существенное значение для деятельности животного.

Например, дельфины и летучие мыши определяют пространственное положение объектов при помощи эхолокации — улавливания отраженных от внешних препятствий звуковых волн. При таком способе пространственной ориентации очень важно воспринимать высокочастотные звуковые колебания, так как чем меньше длина волны воспринимаемого сигнала, тем меньший объект может быть обнаружен при прочих равных условиях.

Проведенные этологами эксперименты показали, что как дельфины, так и летучие мыши действительно способны

60

улавливать ультразвуковые колебания частотой по 140000 гц, что приблизительно в семь раз превышает максимальную частоту звукового сигнала, воспринимаемого человеком.

Нижняя граница зоны подлинных ощущений, определяемая минимальной величиной раздражителя, уже вызывающей ощущение, называется нижним абсолютным порогом. Для некоторых характеристик стимула, таких, как частота звукового или светового сигнала, за верхний абсолютный порог принимают величину раздражителя, перестающего вызывать ощущение. В случае других физических характеристик, например, концентрации, яркости, давления, верхним абсолютным порогом называют величину раздражителя, начинающего вызывать вместо специфического болевое ощущение. В этом случае говорят также о болевом пороге.

Абсолютные пороги характеризуют чувствительность организма к данному виду стимуляции. В частности, чем меньше нижний абсолютный порог, тем более слабые раздражители могут восприниматься и учитываться в поведении. Поэтому принято считать, что величина абсолютной чувствительности обратно пропорциональна нижнему абсолютному порогу. Эта зависимость выражается простой формулой:

E=I/J₀

где Е — абсолютная чувствительность, J₀ — нижний абсолютный порог.

Абсолютная чувствительность человека по отношению к некоторым формам энергии исключительно велика. Как показали исследования, проведенные, в частности, советским физиком С. И. Вавиловым, зрительное ощущение возникает при попадании на сетчатку всего нескольких (от 2 до 8) квантов света. Это значит, что в полной темноте при идеальных атмосферных условиях мы могли бы заметить горящую свечу на расстоянии 27 км. Энергия этого раздражения столь мала, что ее пришлось бы копить 60 млн. лет, чтобы нагреть 1 куб. см воды на 1°. Настолько же тонка и слуховая чувствительность. Звуковой тон частотой 2000 гц воспринимается, когда амплитуда движений частиц воздуха у барабанной перепонки не превышает диаметра молекулы водорода. Если слуховую чувствительность увеличить всего в два раза, то можно было

61

бы услышать броуновское движение молекул в воздухе и в самом слуховом рецепторе.

Помимо задачи обнаружения очень слабых сигналов, перед организмом встает задача различения раздражителей по их силе и качеству. Наименьшее различие между двумя раздражителями, которое может быть замечено наблюдателем, называется разностным порогом. Величину, обратную величине разностного порога, называют разностной чувствительностью. Определение разностных порогов имеет не меньшее, а подчас и большее значение, чем определение абсолютных порогов. Достаточно сказать, что некоторые профессии предъявляют очень высокие требования к разностной чувствительности по отношению к цвету, вкусу, запаху изготовляемых продуктов.

Разностные пороги не одинаковы для различных по величине исходных раздражителей эталонов. Так, если комната освещена лампочкой, силой всего в две свечи, то добавление к ней еще одной свечи сразу будет заметно, если же в комнате горит лампа силой в 1000 свечей, то увеличение освещенности на одну, две и даже пять свечей не воспринимается наблюдателем.

В 1729 году французский физик Бугер пришел к выводу, что разностный порог восприятия изменения освещенности прямо пропорционален ее исходному уровню. Через 100 лет после Бугера, в 1831 году, это открытие повторил немецкий физиолог Э. Х. Вебер. Он установил, что не только для зрительных, но и для ощущений других модальностей разностный порог изменяется прямо пропорционально величине исходного раздражителя. Таким образом был найден очень важный психофизический закон, который называется сейчас законом Бугера-Вебера. Поясним смысл этого закона на примере, взятом из работ самого Э. Х. Вебера.

В одном из своих опытов Э. Х. Вебер определял разностный порог восприятия тяжести груза, положенного на неподвижную руку испытуемого. Оказалось, что если на руке лежит груз весом в 100 г, то прибавка 10 или 20 г не замечалась испытуемым. Только когда добавлялось приблизительно 33 г, испытуемый отмечал, что груз потяжелел. Для груза весом в 200 г прибавки весом в 33 г было уже недостаточно. Разностный порог в этом случае был равен 66 г. Для 500 г и 1000 г требовалось увеличение

62

груза соответственно на 160 и 320 г. Простое сравнение этих чисел: 33/100, 66/200, 160/500, 320/1000 показывает, что для восприятия изменения веса приходилось каждый раз увеличивать исходный раздражитель примерно на 1/3.

В общем виде закон Бугера-Вебера записывается следующим образом:

ΔJ/J₀=k

где ΔJ — разностный порог, J₀ — исходный раздражитель, k — постоянная.

Отношение разностного порога к величине эталонного раздражителя называется относительным разностным или дифференциальным порогом. Величина, обратная дифференциальному порогу, называется дифференциальной чувствительностью. Как показали многочисленные исследования, величина дифференциальной чувствительности не одинакова для различных модальностей. Наименьшие дифференциальные пороги, равные 0,01, обнаружены для зрительного восприятия яркости; величина соответствующего порога восприятия громкости составляет 0,33, температуры — 0,1 и т. д.

Эти исследования, однако, показали, что постоянство дифференциального порога сохраняется только для средних значений величин исходных раздражителей. При приближении к нижнему или верхнему абсолютному порогу значение дифференциального порога начинает увеличиваться, и, следовательно, закон Бугера-Вебера нарушается. На рис. 11. схематически показано фактическое изменение дифференциального порога в зависимости от величины исходного раздражителя.

Если само понятие "порог" относительно просто, то его измерение представляет собой сложную методическую проблему. Основателем психофизики немецким философом Г. Т. Фехнером в 1860 году были предложены три основных метода определения порогов:

I. Метод границ. Экспериментатор постепенно увеличивает величину раздражителей, начиная с очень слабых подпороговых значений, до тех пор, пока испытуемый не сообщает о появлении сигнала. Затем процедура повторяется, но на этот раз величина раздражителей меняется в обратном порядке. От достаточно сильных, отчетливо воспринимаемых раздражителей экспериментатор

63

переходит к более слабым, снижая интенсивность сигнала до тех пор, пока он не перестает восприниматься испытуемым. Такие восходящие и нисходящие серии предъявлений чередуются много раз для получения достаточного количества данных о пороге.

Метод границ иллюстрируется таблицей 2, в которой представлены результаты трех восходящих и трех нисходящих серий предъявлений^х). В колонках занесены ответы испытуемого: "нет" означает, что стимул не воспринят, "да" — что он воспринят. Горизонтальная черта указывает в каждой колонке интенсивность раздражителя, соответствующую границе перехода от восприятия к невосприятию или наоборот.

Важно отметить изменчивость этих границ: они варьируют от 10,5 до 14,5 единиц. Порог определяется как среднее арифметическое всех границ, в данном случае он

64

составляет 12,2 единицы.

Таблица 2

II. Метод установки. Этот метод отличается от метода границ только тем, что здесь испытуемый самостоятельно изменяет величину раздражителя, поочередно добиваясь то появления, то исчезновения сигнала. Значения границ, полученные в отдельных пробах, обычно не вполне совпадают, поэтому для определения порога вычисляется их среднее арифметическое значение.

III. Метод постоянных стимулов. Вокруг предполагаемого значения порога в диапазоне от очень редко и до почти всегда воспринимаемых величин интенсивности раздражителя экспериментатор отбирает от 5 до 10 равноотстоящих раздражителей. Эти раздражители предъявляются испытуемому много раз в случайном порядке.

65

Испытуемый отмечает наличие или отсутствие сигнала, а иногда также и степень уверенности в правильности своего ответа. Затем для каждого значения раздражителя вычисляется вероятность его восприятия и пропуска. За порог принимают величину раздражителя, воспринимаемого в 50% всех предъявлений.

Этот метод можно проиллюстрировать тем же экспериментальным материалом, что и метод границ (рис. 12). Пусть предварительно было установлено, что величина порога колеблется вокруг значения интенсивности раздражителя, равного 13 условным единицам. После этого выбирается 5 раздражителей, величина которых варьирует от 9 до 17 единиц. График показывает процент воспринятых и невоспринятых стимулов каждой интенсивности. Пунктирные линии показывают, что значение порога, при котором стимулы воспринимаются в 50% случаев, приблизительно равно 12,8. Действительно стимул пороговой интенсивности совершенно не обязательно должен быть в числе отобранных с самого начала. На графике значение порогового стимула было отобрано с помощью интерполяции.

Рис. 12. Метод постоянных стимулов.

66

Чтобы осуществить интерполяцию, необходимо предположить определенную форму кривой между двумя измеренными точками. В данном случае было сделано простейшее допущение, что она имеет вид прямой линии.

Каждый из описанных методов имеет свои достоинства и свои недостатки. В методах границ и установки испытуемый прекрасно осведомлен о характере изменения раздражителей, в результате ожидание того или иного сигнала может исказить его восприятие. В методе постоянных раздражителей такая опасность отсутствует, так как предъявление стимулов производится в случайном порядке. Поэтому по сравнению с методами границ и установки этот метод позволяет оценить порог с большей точностью. Однако отрицательной стороной метода постоянных раздражителей является большая громоздкость: поскольку значение порога нельзя определить до конца измерений, мы вынуждены давать слишком много лишних предъявлений. Следовательно, этот метод непригоден там, где требуется быстрое определение порога.

Было предпринято немало попыток создания новых методов измерения порогов, совмещающих достоинства трех классических методов и свободных от их недостатков. Один из них, предложенный американским психологом Т. Н. Корнсуитом (1962), называется методом случайных двойных рядов. Фактически, он представляет собой не что иное, как два одновременных применения метода границ. Испытуемому предъявляются раздражители, которые могут быть элементами как восходящей, так и нисходящей серии. Серия, из которой предъявляется раздражитель, каждый раз определяется случайно, поэтому испытуемый не может догадаться, с каким раздражителем он будет иметь дело в следующий момент. Таким образом исключается влияние ожидания, т. е. сохраняется преимущество метода постоянных стимулов. С другой стороны, поскольку направление изменений интенсивности стимулов меняется всякий раз, когда достигается порог (как в методах границ и установки), то стимулы значительно выше или ниже порога в опыте не предъявляются.

Рис. 13 иллюстрирует метод случайных двойных рядов все на том же экспериментальном материале. Один из способов подсчета порога при этом методе состоит в

67

Рис. 13. Метод случайных двойных рядов
(по Кречу, Крачфилду и Ливсону, 1969)

68

усреднении всех стимулов, предъявленных после схождения рядов. В данном случае это значение составляет 12,4 единицы.

Следует обратить внимание на то, что каждый из рассмотренных методов определения порога дает несколько различные результаты. Так, в приведенных примерах значения порога составляли 12,2, 12,8 и 12,4 единицы. Точность измерения порога повышается благодаря применению статистики и случайному порядку предъявлений раздражителей.

Однако всякий раз, когда о достижении раздражителем пороговой интенсивности судят по речевой или какой-либо другой произвольной реакции испытуемого, результаты зависят в конечном счете от его отношения к опыту. Поэтому методы определения порога, основанные на речевых ответах испытуемого, иногда называют "субъективными методами".

В последние десятилетия, в связи с развитием психофизиологии, традиционные исследования порогов дополняются изучением физиологических показателей восприятия сигнала. Эти так называемые "объективные методы" дают возможность установить пороги ощущений, не спрашивая испытуемого о том, когда он начинает воспринимать предъявляемый ему сигнал. Одновременно объективные методы позволяют подойти к решению вопроса о связи физиологических реакций, вызываемых раздражителем, с субъективными ощущениями испытуемого, которые отражаются в его речевом отчете.

Возможность объективной регистрации порогов связана прежде всего с тем, что каждый новый раздражитель (звук, свет, прикосновение) вызывает у субъекта ориентировочную реакцию, проявляющуюся в изменении ряда физиологических процессов: депрессии α-ритма, регистрируемой в электроэнцефалограмме, увеличении электрической проводимости кожи (кожно-гальваническая реакция), сужении сосудов на периферии тела при расширении сосудов головы, зрачка и т. д. Ориентировочная реакция не возникает, если интенсивность стимула слишком мала.