Строение коры надпочечников

Надпочечники представляют собой парные железы, расположенные близко к передней части почки. Их суммарный вес в сыром виде составляет около 0,01-0,02% от общей массы тела, и, таким образом, у взрослого человека они весят около 8 г как у мужчин, так и у женщин.

Морфология. Железа состоит из двух основных частей: продолговатого мозга в центре и окружающей его коры. Эти две части имеют разное происхождение в процессе развития; продолговатый мозг является частью симпатической нервной системы, тогда как кора головного мозга, как и половые железы, имеет отличное эмбриологическое происхождение в зародышевом гребне. Продолговатый мозг и кора головного мозга также выполняют разные функции, хотя оба они связаны с реакцией на стресс.

Их функциональные различия заключаются как в природе вырабатываемых ими гормонов - катехоламинов, таких как адреналин и норадреналин, из продолговатого мозга и стероидов из коры головного мозга - так и в способах контроля этих выделений: в случае продолговатого мозга - за счет нервной стимуляции, а в случае продолговатого мозга - за счет других гормонов, циркулирующих в крови. из коры головного мозга.

Гистологически клетки коры надпочечников расположены в виде трех основных слоев, или зон, расположенных в виде концентрических оболочек. Клетки различных зон обычно различаются по форме, размеру и ультраструктуре, а также по их расположению внутри железы. Эти три зоны называются клубочковой зоной, пучковой зоной и сетчатой зоной.

В широком смысле клубочковая зона находится непосредственно под соединительнотканной капсулой и состоит из мутовчатых клеток. Клетки пучковой зоны расположены в виде ряда центростремительных тяжей, которые переходят в менее четко организованную сеть клеток сетчатой зоны (см. рисунки 1 и 2).

Рисунок 1. Общая структура коры надпочечников млекопитающих, показывающая расположение клубочковой зоны (zg), пучковой зоны (zf) и ретикулярной зоны (zr) и их взаимосвязь с капсулой (c), нервными клетками (n), артериолярным питанием (a), мозговыми артериями (ma), синусы (s), продолговатый мозг (m) и изолированные островки (i) хромаффинных (медуллярных) клеток, расположенных во внутренней коре головного мозга. Рисунок Бриджит Лондон.

Рисунок воспроизведен с разрешения Г. П. Винсона, Дж. П. Хинсона и И. Э. Тота. ((1994). Нейроэндокринология коры надпочечников. J. Neuroendocrine. 6,235-246, Блэквелл, Оксфорд

Рисунок 2. Общее строение надпочечников человека. Расположение коры надпочечников в области кортикальной манжетки. Обратите внимание, что складывание приводит к удвоению толщины кортикального слоя и совмещению внутренней клубочковой зоны и центральной вены в области кортикальной манжеты. M - продолговатый мозг; ZG - клубочковая зона; ZF - пучковая зона; ZR - ретикулярная зона; V - центральная вена. Рисунок Б. Лэндона.

Рисунок воспроизведен с разрешения Г. П. Винсона и Дж. П. Хинсона, "Надпочечники" (ред. В. Х. Т. Джеймса), стр. 71-85, издательство Raven Press. ©1992 Липпинкотт Уильямс и Уилкинс

У разных видов различимы и другие зоны, хотя они обычно меньше и могут быть временными. У человека наиболее заметной из них является кора головного мозга плода (см. ниже). Клетки кортекса обновляются из области, расположенной непосредственно под клубочковой оболочкой; возможно, в этом заключается роль клеток промежуточной зоны, которая у некоторых видов описана как небольшая группа клеток.

Клетки мигрируют центростремительно в течение определенного периода времени, и по мере того, как они это делают, они приобретают функциональные и морфологические характеристики клеток зон, через которые они проходят.

У человека клубочковая зона редко занимает более 5% от общего объема коры, и ее клетки собраны в более или менее изолированные островки. Клетки относительно небольшие и округлые, с высоким соотношением ядра и цитоплазмы. Ультраструктурно митохондрии клеток клубочковой зоны характеризуются наличием пластинчатых или шаровидных крист. Гладкая эндоплазматическая сеть разрежена: рибосомы и полисомы видны по всей цитоплазме.

Клетки пучковой зоны крупнее, с обильной цитоплазмой, а митохондрии содержат тубуловезикулярные кристы, хотя они могут различаться во внешней и внутренней частях зоны. При обычных окрашиваниях эти клетки выглядят светлее, чем клетки сетчатой зоны, и поэтому их называют прозрачными клетками в отличие от компактных клеток сетчатой зоны, которые окрашивают более глубоко.

Ретикулярная зона занимает треть кортекса, и ее клетки по размеру занимают промежуточное положение между клетками клубочковой и пучковидной зон. Митохондрии клеток ретикулярной зоны удлинены, в них имеются тубуловезикулярные кристы; также встречаются микротела (гранулы липофуксина) и липидные капли.

У человека надпочечники играют важную роль в период внутриутробной жизни, когда они достигают максимума, составляющего около 0,3% от массы тела. Этот показатель несколько снижается в третьем триместре беременности и резко возрастает у новорожденных. Большой размер железы объясняется наличием дополнительной зоны - зоны плода, которая находится между окончательной корой головного мозга и продолговатым веществом.

Клетки фетальной зоны крупнее, чем клетки других зон, и при обычной гистологии окрашиваются лишь бледно. У плода клетки дефинитивной коры содержат пластинчатые кристы (подобно клубочковой зоне железы взрослого человека), тогда как митохондрии клеток зоны плода являются тубуловезикулярными. Исследования о происхождении и конечной судьбе клеток фетальной зоны неубедительны.

Некоторые считают, что клетки фетальной зоны возникают в результате вторичной дискретной пролиферации, хотя это и оспаривается, и они могут возникать, подобно ретикулярным клеткам, из внешних зон. Точно так же есть два объяснения ее исчезновения после рождения: одно - что зона инволюционирует, другое - что она трансформируется в элементы дефинитивной коры головного мозга.

Кровообращение и иннервация. Система внутригландулярного кровообращения заслуживает некоторого внимания, особенно из-за ее реакций во время стимуляции. Надпочечники являются одним из наиболее васкуляризованных органов в организме, и детальные исследования показали, что практически каждая клетка граничит с тонкими и ослабленными эндотелиальными клетками, которые выстилают сосудистое пространство (см. рис. 1).

Общая картина у млекопитающих такова: железу снабжает различное количество артерий, которые делятся в капсульной или субкапсулярной области, образуя артериолярное сплетение. Из этого сплетения отходят два типа сосудов: во-первых, это тонкостенные капилляры, часто называемые синусами, которые проходят центростремительно через кору головного мозга.

Это самые многочисленные сосуды коры головного мозга, и можно предположить, что они снабжают все клетки коры головного мозга. Во-вторых, мозговые артерии с более толстыми стенками расположены гораздо реже, они проходят через кору головного мозга и непосредственно питают продолговатый мозг.

Вполне вероятно, что кровь из кортикальных синусов и мозговых артерий смешивается в продолговатом мозге, и, исходя из относительного обилия сосудов, разумно предположить, что продолговатый мозг получает большую часть своего питания из синусов.

Соответственно, кора головного мозга осуществляет эндокринный контроль над продолговатым мозгом, и, в частности, глюкокортикоиды (см. ниже) необходимы для выработки в продолговатом мозге ключевого фермента, необходимого для синтеза адреналина. Именно в продолговатом мозге синусы сливаются в единую общую вену для всей железы (см. рис. 1).

В железе человека также имеются артериовенозные петли, по которым кровь, по-видимому, поступает из подкапсулярных артериол в сосуды, которые проходят вниз через клубочковую и пучковидную зоны, а затем возвращаются к внешней поверхности железы к участкам, близким к их истокам. Кроме того, когда вена покидает железу, часть кортекса выводится наружу и окружает сосуд в виде кортикальной манжеты (рис. 2).

В большинстве ранних исследований сообщалось, что нервные волокна, которые проникают в железу, проходят прямо в продолговатый мозг без ответвлений и без признаков нервных окончаний. На самом деле, многие данные свидетельствуют о том, что нервные волокна достигают коры головного мозга, частично выходя из продолговатого мозга, но также и посредством прямой иннервации.

В целом, нервные волокна наиболее плотные в капсульной и субкапсулярной областях, и нервы могут контактировать как с клетками коры надпочечников, так и с кровеносными сосудами. Были идентифицированы как катехоламинергические, так и пептидергические волокна.