Продолговатый мозг, строение, функции и развитие

Продолговатый мозг расположен на скате основания черепа. Верхний расширенный конец граничит с мостом, а нижней границей служит место выхода I пары шейных нервов или уровень большого отверстия затылочной кости. Продолговатый мозг представляет собой продолжение спинного мозга и в нижней части имеет с ним сходные черты строения. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного повторяемого строения, серое вещество расположено не в центре, а рядами к периферии. У человека длина продолговатого мозга около 25 мм.

Верхние отделы продолговатого мозга по сравнению с нижними несколько утолщены. В связи с этим он приобретает форму усеченного конуса или луковицы, за сходство с которой его называют также луковицей — бульбус.

В продолговатом мозге имеются борозды, которые являются продолжением борозд спинного мозга и носят те же названия: передняя срединная щель, задняя срединная борозда и передние и задние латеральные борозды, внутри находится центральный канал. От продолговатого мозга отходят корешки IХ-ХII пары черепных нервов. Борозды и корешки делят продолговатый мозг на три пары канатиков: передние, боковые и задние.

Передние канатики лежат по обе стороны передней срединной щели. Они образованы пирамидами. В нижней части продолговатого мозга пирамиды суживаются книзу, около ²/₃ их постепенно переходят на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид, и вступают в боковые канатики спинного мозга. Этот переход волокон получил название перекреста пирамид. Место перекреста служит анатомической границей между продолговатым и спинным мозгом. Сбоку от каждой пирамиды продолговатого мозга находятся оливы, которые имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. Нейроны олив образуют связи с мозжечком и функционально связаны с поддержанием тела в вертикальном положении. Каждая олива отделена от пирамиды переднелатеральной бороздой. В этой борозде из продолговатого мозга выходят корешки подъязычного нерва (XII пара).

Из боковых канатиков продолговатого мозга позади оливы выходят корешки добавочного (XI), блуждающего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов.

Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из тонкого и клиновидного пучков спинного мозга, отделенных друг от друга задней промежуточной бороздой. По направлению кверху задние канатики расходятся в стороны и идут к мозжечку, входя в состав его нижних ножек, в образование ромбовидной ямки, являющейся дном IV желудочка. У нижнего угла ромбовидной ямки тонкий и клиновидный пучки приобретают утолщения. Утолщения образованы ядрами, в которых оканчиваются проходящие в задних канатиках восходящие волокна спинного мозга (тонкий и клиновидный пути).

В продолговатом мозге имеется мощно развитая ретикулярная формация, являющаяся продолжением подобной структуры спинного мозга.

Функции продолговатого мозга. Продолговатый мозг выполняет сенсорные, проводниковые и рефлекторные функции.

Сенсорные функции.Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений — в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной глубокой висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции осуществляют первичный анализ раздражения, и далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции.Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корково-ретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприорецептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус и кора больших полушарий, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции. На уровне продолговатого мозга осуществляются жизненно важные рефлексы. Так, например, в дыхательных и сосудодвигательных центрах продолговатого мозга замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг осуществляет ряд защитных рефлексов: рвоту, чиханье, кашель, слезоотделение, смыкание век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаз, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Подобным образом за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосание, жевание, глотание.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела.

Стато-кинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакцию названных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, симпатическая — белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части: вдох и выдох.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регуляция сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

Повреждение продолговатого мозга, непосредственно связанного с основными жизненно важными функциями организма, ведет к смерти. Повреждение левой или правой половины продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприорецептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, то есть черепные нервы не перекрещиваются.

Мост

Мост (варолиев мост) расположен над продолговатым мозгом в виде поперечного белого вала (Атл., рис. 24, с. 134). Вверху (спереди мост граничит со средним мозгом (с ножками мозга), а внизу (сзади) — с продолговатым мозгом.

В латеральном конце борозды, разделяющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва, состоящего из волокон, идущих от рецепторных клеток улитки и преддверия, и корешки лицевого с промежуточным (VII) нервов. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).

Дорсальная поверхность моста обращена в сторону IV желудочка и участвует в образовании его дна ромбовидной ямки. В латеральном направлении с каждой стороны мост суживается и переходит в среднюю мозжечковую ножку, уходящую в полушарие мозжечка. Границей моста и средних ножек мозжечка является место выхода корешков тройничного нерва (V).

По средней линии моста проходит продольная борозда, в которой лежит основная (базилярная) артерия мозга. На поперечном разрезе моста выделяются вентральная часть, выступающая на нижней поверхности мозга, основание моста и дорсальная — покрышка, лежащая в глубине. В основании моста имеются поперечные волокна, образующие средние ножки мозжечка, они проникают в мозжечок и доходят до его коры.

В покрышку моста распространяется из продолговатого мозга ретикулярная формация, в которой лежат ядра черепных нервов (V—VIII) (Атл., рис. 24, с. 134).

На границе между покрышкой и основанием лежит перекрест волокон одного из ядер нерва улитки (часть VIII нерва) — трапециевидное тело, продолжением которого служит латеральная петля — путь, несущий слуховые импульсы. Над трапециевидным телом, ближе к срединной плоскости, находится ретикулярная формация. Среди ядер моста особо следует отметить ядро верхней оливы, к которому передаются сигналы от слуховых рецепторов внутреннего уха.

Функции моста

Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового, тройничного нервов. Особо важное значение имеет ядро Дейтерса, на его уровне происходит первичный анализ вестибулярных раздражений.

Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

Двигательное ядро тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, а также мышцу, натягивающую барабанную перепонку.

Проводящая функция мостаобеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Между поперечными волокнами проходят пирамидные пути, идущие из коры больших полушарий.

От ядра верхней оливы идут пути боковой петли, которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.

В покрышке моста локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают ее в задние бугры четверохолмия. Сигналы от рецепторов внутреннего уха передаются на нейроны ядра верхней оливы в соответствии с их распределением на витках улитки: конфигурация ядра обеспечивает осуществление звукотопической проекции. Так как рецепторные клетки, находящиеся в верхних витках улитки, воспринимают низкочастотные звуковые колебания, а рецепторы в основании улитки, напротив, более высокие звуки, то соответствующая звуковая частота передается определенным нейронам верхней оливы.

Впокрышке также расположены длинный медиальный и тектоспинальные пути.

Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору больших полушарий, вызывая пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.

Развитие продолговатого мозга и моста. Продолговатый мозг к моменту рождения вполне развит и созрел в функциональном отношении. Его масса вместе с мостом у новорожденного равна 8 г, что составляет 2% массы головного мозга (у взрослого эта величина около 1,6%). Он занимает более горизонтальное положение, чем у взрослых, и отличается степенью миелинизации ядер и путей, размерами клеток и их расположением.

Нервные клетки продолговатого мозга у новорожденного имеют длинные отростки, в их цитоплазме содержится тигроидное вещество. Пигментация клеток усиленно проявляется с 3—4-летнего возраста и увеличивается вплоть до периода полового созревания.

Ядра продолговатого мозга формируются рано. С их развитием связано становление в онтогенезе регуляторных механизмов дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной и др. Ядра блуждающего нерва появляются со 2-го месяца внутриутробного развития. Для новорожденного характерен сегментированный вид задних ядер блуждающего нерва и двойного ядра. К этому времени хорошо выражена ретикулярная формация, структура ее близка к строению взрослого.

К полутора годам жизни ребенка увеличивается количество клеток центра блуждающего нерва и хорошо дифференцированы клетки продолговатого мозга. Значительно увеличивается длина отростков нейронов. К 7-летнему возрасту ядра блуждающего нерва сформированы так же, как у взрослого.

Мост у новорожденного расположен выше по сравнению с его положением у взрослого, а к 5 годам располагается на том же уровне, как и у взрослого. Развитие моста связано с формированием ножек мозжечка и установлением связей мозжечка с другими отделами центральной нервной системы. В части моста четвертого желудочка и его дна — ромбовидной ямки расположена непигментированная длинная ямка. Пигмент появляется в течение второго года жизни и в возрасте 10 лет не отличается от пигмента у взрослого. Внутреннее строение моста у ребенка не имеет отличительных особенностей по сравнению со строением его у взрослого человека. Ядра расположенных в нем нервов к периоду рождения сформированы. Пирамидальные пути миелинизированы, корково-мостовые пути еще не миелинизированы.

Функциональное развитие продолговатого мозга и моста. Структуры продолговатого мозга и моста играют значительную роль в осуществлении жизненно важных функции, особенно дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной и др.

На 5—6-м месяце внутриутробного развития у плода появляются дыхательные движения, которые сопровождаются движениями мышц конечностей.

У 16—20-недельных плодов имеют место единичные спонтанные вдохи с приподниманием грудной клетки и рук. В возрасте 21—22 недель появляются небольшие периоды непрерывных дыхательных движений, которые чередуются с глубокими судорожными вдохами. Постепенно время равномерного регулярного дыхания увеличивается до 2—3 ч. У плода 28—33 недель дыхание становится более равномерным, лишь иногда сменяется единичными, более глубокими вдохами и паузами.

К 16—17 неделям формируется центр вдоха продолговатого мозга, который является структурной основой осуществления первых единичных вдохов. К этому периоду созревают ядра ретикулярной формации продолговатого мозга и пути продолговатого мозга к дыхательным мотонейронам спинного. К 21—22 неделям развития плода формируются структуры центра выдоха продолговатого мозга, а затем — дыхательного центра моста, обеспечивающего ритмическую смену вдоха и выдоха. У плода и новорожденного отмечаются рефлекторные влияния на дыхание. Во время сна в первые дни жизни ребенка можно наблюдать остановку дыхания в ответ на звуковое раздражение. Остановка сменяется несколькими поверхностными дыхательными движениями, и затем дыхание восстанавливается. У новорожденного хорошо развиты защитные дыхательные рефлексы: чихание, кашель, рефлекс Кречмера, который выражается в остановке дыхания при резком запахе.

Влияние вегетативной нервной системы на сердце формируется довольно поздно, причем симпатическая регуляция включается раньше, чем парасимпатическая. К моменту рождения заканчивается формирование блуждающего и симпатического нервов, а созревание сердечно-сосудистых центров продолжается после рождения.

К моменту рождения наиболее зрелыми являются пищевые безусловные рефлексы: сосательный, глотательный и др. Прикосновение к губам может вызвать сосательные движения без возбуждения вкусовых рецепторов.

Начало проявления сосательного рефлекса отмечено у плода в возрасте 16,5 недель. При раздражении его губ наблюдается закрывание и открывание рта. К 21 — 22-й неделе развития плода сосательный рефлекс полностью сформирован и возникает при раздражении всей поверхности лица и кистей рук.

В основе формирования сосательного рефлекса лежит развитие структур продолговатого мозга и моста. Отмечено раннее созревание ядер и путей тройничного, отводящего, лицевого и других нервов, с которыми связано осуществление сосательных движений, поворот головы, поиск раздражителя и др. Раньше других закладывается ядро лицевого нерва (у 4-недельного эмбриона). В возрасте 14 недель в нем ясно выделены отдельные группы клеток, появляются волокна, связывающие ядро лицевого нерва с ядром тройничного. Волокна лицевого нерва уже подходят к мышцам области рта. В 16 недель количество волокон и связей этих центров увеличивается, начинается миелинизация периферических волокон лицевого нерва.

С развитием продолговатого мозга и моста связаны некоторые позно-тонические и вестибулярные рефлексы. Рефлекторные дуги этих рефлексов формируются задолго до рождения. Так, например, у 7-недельного зародыша уже дифференцируются клетки вестибулярного аппарата, а на 12-й неделе к ним подходят нервные волокна. На 20-й неделе развития плода миелинизируются волокна, несущие возбуждение от вестибулярных ядер к мотонейронам спинного мозга. В это же время формируются связи между клетками вестибулярных ядер и клетками ядер глазодвигательного нерва.

Среди рефлексов положения тела у новорожденного хорошо выражен в первый месяц жизни тонический шейный рефлекс на конечности, который заключается в том, что при повороте головы одноименная рука и нога противоположной стороны сгибаются, а на той стороне, в которую повернута голова, конечности разгибаются. Этот рефлекс постепенно исчезает к концу первого года жизни.

Мозжечок: строение, функции и развитие.Мозжечок располагается сзади от моста и продолговатого мозга (Атл., рис. 22, 23, с. 133). Он лежит в задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий головного мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью больших полушарий. В нем различают объемистые боковые части, или полушария, и расположенную между ними среднюю узкую часть — червь.

Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества, составляющим кору мозжечка, и образует узкие извилины — листики мозжечка, отделенные друг от друга бороздами. Борозды переходят с одного полушария на другое через червь. В полушариях мозжечка выделяют три доли: переднюю, заднюю и маленькую дольку — клочок, лежащую на нижней поверхности каждого полушария у средней мозжечковой ножки. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы головного мозга.

В толще мозжечка имеются парные ядра серого вещества, заложенные в каждой половине мозжечка среди белого вещества. В области червя лежит ядро шатра; латеральнее его, уже в полушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное — зубчатое ядро. Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга и вестибулярными ядрами. От ретикулярной формации продолговатого мозга начинается ретикулоспинальный путь. На пробковидное и шаровидное ядра проецируется промежуточная кора мозжечка. От них связи идут в средний мозг (к красному ядру) и далее в спинной мозг. Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка, оно связано с вентролатеральным ядром таламуса, а через него — с моторной зоной коры больших полушарий. Таким образом, мозжечок имеет связи со всеми моторными системами.

Клетки ядер мозжечка значительно реже генерируют импульсы (1—3 в секунду), чем клетки коры мозжечка (20—200 имп /с).

Серое вещество расположено в мозжечке поверхностно и образует его кору, в которой клетки располагаются в три слоя. Первый слой, наружный, широкий, состоит из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слои, ганглиозный, образован телами клеток Пуркинье (Атл., рис. 35, с. 141). Эти клетки имеют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой. Тело и начальный сегмент аксона клеток Пуркинье оплетены отростками корзинчатых клеток. При этом одна клетка Пуркинье может контактировать с 30 такими клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят за пределы коры мозжечка и оканчиваются на нейронах зубчатого ядра. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчиваются на других ядрах мозжечка. Самый глубокий слой — гранулярный — образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходят несколько дендритов (4—7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до молекулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каждое такое волокно контактирует с более чем 700 дендритами клеток Пуркинье. Между клеткам-зернами находятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.

На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив продолговатого мозга. Эти волокна называют лазающими; они оказывают на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в кору мозжечка в составе спинно-мозжечковых путей, это мшистые (моховидные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и таким образом влияют на активность клеток Пуркинье. Установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находящиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказываются заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная реакция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преобладание по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает длительную циркуляцию импульсов по нервным сетям. Благодаря этому мозжечок может участвовать в управлении движениями.

Белое вещество мозжечка представлено тремя парами мозжечковых ножек:

1. Нижние ножки мозжечка соединяют его с продолговатым мозгом, в них расположен задний спинно-мозжечковый путь и волокна клеток оливы, оканчиваются в коре червя и полушарий. Кроме того, в нижних ножках проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие ядра преддверия с мозжечком.

2. Средние ножки мозжечка самые массивные и соединяют с ним мост. В их составе идут нервные волокна от ядер моста к коре мозжечка. На клетках основания моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры больших полушарий. Таким образом, осуществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок.

3. Верхние ножки мозжечка направляются к крыше среднего мозга. Они состоят из нервных волокон, идущих в обоих направлениях: 1) к мозжечку и 2) от мозжечка к красному ядру, таламусу и др. По первым путям в мозжечок идут импульсы от спинного мозга, а по вторым он посылает импульсы в экстрапирамидную систему, через которую сам влияет на спинной мозг.

Функции мозжечка

1. Двигательные функции мозжечка.Мозжечок, получая импульсы от рецепторов мышц и суставов, ядер преддверия, от коры больших полушарий и др., участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные движения, и оказывает влияние на мышечный тонус, а также в программировании целенаправленных движений.

Эфферентные сигналы из мозжечка к спинному мозгу регулируют силу мышечных сокращений, обеспечивают способность к длительному тоническому сокращению мышц, способность сохранять их оптимальный тонус в покое или при движениях, соразмерять произвольные движения (переход от сгибания к разгибанию и наоборот).

Регуляция мышечного тонуса с помощью мозжечка происходит следующим образом: сигналы с проприорецепторов о тонусе мышц поступают в область червя и клочково-узелковую долю, отсюда в ядро шатра, далее — к ядру преддверия и ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга и, наконец, по ретикулярно- и вестибулоспинальным путям — к нейронам передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы, от которых поступили сигналы. Следовательно, регуляция мышечного тонуса реализуется по принципу обратной связи.

Промежуточная область коры мозжечка получает информацию по спинальным трактам от двигательной области коры больших полушарий (прецентральной извилины), по коллатералям пирамидного пути, идущего в спинной мозг. Коллатерали заходят в мост, а оттуда — в кору мозжечка. Следовательно, за счет коллатералей мозжечок получает информацию о готовящемся произвольном движении и возможность участвовать в обеспечении тонуса мышц, необходимого для реализации этого движения.

Латеральная кора мозжечка получает информацию из двигательной области коры больших полушарий. В свою очередь латеральная кора посылает информацию в зубчатое ядро мозжечка, отсюда по мозжечково-кортикальному пути — в сенсомоторную область коры больших полушарий (постцентральная извилина), а через мозжечково-рубральный путь — к красному ядру и от него по руброспинальному пути — к передним рогам спинного мозга. Параллельно сигналы по пирамидному пути идут к тем же передним рогам спинного мозга.

Таким образом, мозжечок, получив информацию о готовящемся движении, корректирует программу подготовки этого движения в коре и одновременно готовит тонус мускулатуры для реализации этого движения, через спинной мозг.

В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами:

1) астения — слабость — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;

2) астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и т. д.;

3) дистония — нарушение тонуса — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;

4) тремор — дрожание — дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении;

5) дисметрия — расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо недостаточном движении;

6) атаксия — нарушение координации движений, невозможность выполнять движения в определенном порядке, последовательности;

7) дизартрия — расстройство организации речевой моторики; при повреждении мозжечка речь становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).

2. Вегетативные функции.Мозжечок оказывает влияние на вегетативные функции. Так, например, сердечно-сосудистая система реагирует на раздражение мозжечка либо усилением — прессорные рефлексы, либо снижением этой реакции. При раздражении мозжечка высокое кровяное давление снижается, а исходное низкое — повышается. Раздражение мозжечка на фоне учащенного дыхания снижает частоту дыхания. При этом одностороннее раздражение мозжечка вызывает на своей стороне снижение, а на противоположной — повышение тонуса дыхательных мышц.

Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника. Из-за низкого тонуса нарушается эвакуация содержимого желудка и кишечника, а также нормальная динамика секреции всасывания в желудке и кишечнике.

Обменные процессы при повреждении мозжечка идут более интенсивно. Гипергликемическая реакция (увеличение количества глюкозы в крови) на введение глюкозы в кровь или на прием ее с пищей возрастает и сохраняется дольше, чем в норме; ухудшается аппетит, наблюдается исхудание, замедляется заживление ран, волокна скелетных мышц подвергаются жировому перерождению.

При повреждении мозжечка нарушается генеративная функция, что проявляется в нарушении последовательности процессов родовой деятельности. При возбуждении или повреждении мозжечка мышечные сокращения, сосудистый тонус, обмен веществ и т. д. реагируют так же, как при активации или повреждении симпатического отдела вегетативной нервной системы.

3. Влияние мозжечка на сенсомоторную область коры.Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности. При повреждении мозжечка снижается уровень восприятия критической частоты мельканий света (наименьшая частота мельканий, при которой световые стимулы воспринимаются не как отдельные вспышки, а как непрерывный свет).

Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.

Таким образом, мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма: моторной, соматической, вегетативной, сенсорной, интегративной и т. д. Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы. Он выполняет функции оптимизации отношений между различными отделами нервной системы, что реализуется, с одной стороны, активацией отдельных центров, с другой — удержанием этой активности в определенных рамках возбуждения, лабильности и т. д. После частичного повреждения мозжечка могут сохраняться все функции организма, но сами функции, порядок их реализации, количественное соответствие потребностям трофики организма нарушаются.

Развитие мозжечка.Мозжечок развивается из 4-го мозгового пузыря. В эмбриональном периоде развития сначала формируется червь, как наиболее древняя часть мозжечка, а затем полушария. У новорожденного червь мозжечка оказывается более развитым, чем полушария. На 4—5 месяце внутриутробного развития разрастаются поверхностные отделы мозжечка, образуются борозды, извилины.

Масса мозжечка у новорожденного составляет 20,5—23 г, в 3 месяца она удваивается, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза.

Наиболее интенсивно мозжечок растет в первый год жизни, особенно с 5 по 11 месяц, когда ребенок учится сидеть и ходить. У годовалого ребенка масса мозжечка увеличивается в 4 раза и в среднем составляет 84—95 г. Затем наступает период замедленного роста, к 3 годам размеры мозжечка приближаются к его размерам у взрослого. К 5 годам его масса достигает нижней границы массы мозжечка у взрослого. У 15-летнего ребенка масса мозжечка 149 г. Интенсивное развитие мозжечка происходит и в период полового созревания.

Серое и белое вещество развиваются неодинаково. У ребенка рост серого вещества осуществляется относительно медленнее, чем белого. Так, от периода новорожденности до 7 лет количество серого вещества увеличивается приблизительно в 2 раза, а белого — почти в 5 раз.

Миелинизация волокон мозжечка осуществляется приблизительно к 6 месяцам жизни, последними миелинизируются волокна коры мозжечка.

Ядра мозжечка находятся в различной степени развития. Раньше других формируется зубчатое ядро. Оно имеет законченное строение, его форма напоминает кисет, стенки которого не полностью собраны в складки. Пробковидное ядро имеет нижнюю часть, расположенную на уровне ворот зубчатого ядра. Несколько впереди ворот зубчатого ядра расположена дорсальная часть шаровидного ядра. Оно овальной формы, а его клетки расположены группами. Ядро шатра не имеет определенной формы. Строение этих ядер такое же, как у взрослого, с тем различием, что клетки зубчатого ядра еще не содержат пигмента. Пигмент появляется начиная с 3-го года жизни и постепенно увеличивается до 25 лет.

Начиная от периода внутриутробного развития и до первых лет жизни детей ядерные образования выражены лучше, чем нервные волокна. У детей школьного возраста так же, как и у взрослых, белое вещество преобладает над ядерными образованиями.

Кора мозжечка не полностью развита и у новорожденного значительно отличается от взрослого. Ее клетки во всех слоях отличаются по форме, размерам и количеству отростков. У новорожденных еще не полностью сформированы клетки Пуркинье, в них не развито ниссля вещество, ядро почти полностью занимают клетку, ядрышко имеет неправильную форму, дендриты клеток слабо развиты, образуются по всей поверхности тела клетки, но до 2-летнего возраста количество их уменьшается (Атл., рис. 35, с. 141). Наименее развит внутренний зернистый слой. К концу 2-го года жизни он достигает нижней границы величины взрослого. Полное формирование клеточных структур мозжечка осуществляется к 7—8 годам.

В период от 1 до 7 лет жизни ребенка завершается развитие ножек мозжечка, установление их связей с другими отделами центральной нервной системы.

Становление рефлекторной функции мозжечка связано с формированием продолговатого, среднего и промежуточного мозга.