Рефлекторные функции спинного мозга

Деятельность спинного мозга в значительной степени подчинена координирующим влияниям вышележащих отделов ЦНС, что ярко прослеживается при нарушении связи спинного мозга с головным.

Если мозг отделить на уровне I—II шейных сегментов, то наступает смерть вследствие прекращения дыхания, так как от дыхательного центра головного мозга не поступают импульсы к соответствующим спинно-мозговым центрам и дыхательной мускулатуре.

При перерезе мозга на уровне IV — V шейных сегментов сохраняется дыхание, а, следовательно, и жизнь, так как центр диафрагмального, нерва, лежащий на уровне III—IV шейных сегментов спинного мозга, остается связанным с дыхательным центром головного мозга, вследствие чего сохраняется диафрагмальное дыхание. Чем ниже перерезан мозг, тем меньше нарушаются функции.

Следовательно, спинной мозг осуществляет рефлекторную функцию как единое целое с головным мозгом.

Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.

Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога.

Другие спинальные рефлексы реализуются с участием вставочных нейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.

Рефлекторные реакции спинного мозга в зависимости от места, силы раздражения, площади раздражаемой рефлексогенной зоны, характера ответной реакции и, наконец, от влияния головного мозга можно разделить на четыре группы:

1) сгибательные,

2) разгибательные,

3) ритмические;

4) рефлексы позы.

1. Сгибательные рефлексы бывают фазными и тоническими. Фазные рефлексы — это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Эти рефлексы являются полисинаптическими и имеют защитное значение. Например, погружение в слабый раствор серной кислоты лапки спинальной лягушки (лягушка, у которой удален головной мозг), подвешенной на крючке, или щипок кожи конечности пинцетом вызывает одергивание конечности вследствие сгибания ее в коленном суставе, а при более сильном раздражении — и в тазобедренном суставе. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. Тонические сгибательные (как и разгибательные) рефлексы возникают при растяжении мышц, их главное значение — поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для всех двигательных актов. Выделяют следующие сгибательные фазные рефлексы: локтевой и ахиллов — проприорецептивные рефлексы, подошвенный — кожный рефлекс. Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе при ударе молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча, при вызове рефлекса рука слегка согнута в локтевом суставе. Его дуга замыкается в шейных сегментах спинного мозга С_{V —} C_VI. Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов S_I — S_II. Подошвенный рефлекс — сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается также на уровне S_I -S_II. У детей в возрасте 1,5 года этот рефлекс носит иного характера ответ на штриховое раздражение подошвы: происходит не сгибание пальцев, а веерообразное их разведение и разгибание — феномен Бабинского. У более старших детей и у взрослых феномен Бабинского наблюдается при поражении пирамидной системы (разобщение двигательного периферического нейрона с корой головного мозга).

2. Разгибательные рефлексы, как и сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов, например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы ниже надколенной чашечки. Дуга этого рефлекса следующая: мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра — спинальный ганглий — задние корешки, задние рога III поясничного сегмента — экстрафузальные волокна четырехглавой мышцы бедра. Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Фазные разгибательные рефлексы, как и сгибательные, участвуют в формировании акта ходьбы. Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении их сухожилий. Их роль — поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и сохраняет вертикальную естественную позу. Тоническое сокращение мышц спины удерживает туловище в вертикальном положении, обеспечивая осанку человека. Тонические рефлексы в ответ на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

3. Ритмические рефлексы — многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами таких рефлексов являются рефлексы потирания у лягушки, чесательный и шагательный рефлексы у собаки. Рефлекс потирания заключается в том, что после смазывания кожи бедра раствором серной кислоты спинальная лягушка многократно потирает этот участок — пытается освободиться от раздражителя. Слабое раздражение кожи боковой поверхности тела у собаки вызывает почесывание этого участка задней конечностью — чесательный рефлекс. Шагательный рефлекс наблюдают у спинальной собаки, подвешанной с помощью лямок в станке. Ритмические рефлексы осуществляются по принципу реципрокной иннервации. Центры этих рефлексов лежат в поясничных сегментах спинного мозга.

4. Рефлексы позы направлены на поддержание определенной позы, они могут длительно осуществляться без утомления. Эти рефлексы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы, наличие которых установил голландский физиолог Р. Магнус (1924) в специальных опытах на кошке. Существует две разновидности этих рефлексов — возникающие при наклоне и при поворотах головы. При наклоне головы вниз (кпереди) увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) появляются противоположные реакции: передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах или наклонах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы — именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей.

Помимо вышеописанных двигательных рефлексов на уровне спинного мозга, осуществляются висцеромоторные рефлексы, возникающие при стимуляции афферентных нервов внутренних органов. Данные рефлексы характеризуются появлением двигательных реакций мышц грудной клетки и брюшной стенки мышц-разгибателей спины. Возникновение этих рефлексов связано с существованием конвергенции висцеральных и соматических афферентных волокон к одним и тем же промежуточным нейронам спинного мозга.

Рефлексы автономной нервной системы имеют свои пути. Они начинаются от различных рецепторов, входят в спинной мозг через задние корешки, задние рога; далее — в боковые рога, нейроны которых через передний корешок посылают аксоны не непосредственно к органам, а к ганглию симпатического или парасимпатического отдела автономной нервной системы.

В спинном мозге располагается ряд центров вегетативной нервной системы: сосудодвигательные и потоотделительные (в боковых рогах грудных сегментов), центр глазной мускулатуры (нижний шейный и два грудных сегмента), центры, регулирующие сердце и бронхи (пять верхних грудных сегментов), мочеиспускание и акт дефекации, деятельность половых органов (крестцовые сегменты).

Автономные рефлексы обеспечивают реакцию внутренних органов, сосудистой системы на раздражение висцеральных, мышечных, кожных рецепторов. Эти рефлексы отличаются большим латентным периодом (ЛП) двумя фазами реакции: первая — ранняя — возникает с ЛП 7—9 мс и реализуется ограниченным числом сегментов, вторая — поздняя — возникает с большим ЛП до 21 мс и вовлекает в реакцию практически все сегменты спинного мозга. Поздний компонент вегетативного рефлекса обусловлен вовлечением в него вегетативных центров головного мозга. Это управление может быть прямым, когда нисходящие пути непосредственно связаны с мотонейронами спинного мозга, и непрямым через промежуточные нейроны, образующие короткие межсегментарные связи. Свойства последних и особенности связей с нисходящими волокнами и моторными нейронами создают возможность к интеграции поступающих сигналов, их переработке и пространственному перераспределению.

Возрастные особенности развития спинного мозга и становление рефлексов в онтогенезе.На момент, когда у эмбриона головной мозг находится на стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает уже значительных размеров. На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночный столб обгоняет в росте спинной мозг, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У новорожденных длина спинного мозга 14—16 см, что составляет 30% длины тела. У взрослого длина спинного мозга равна 43—45 см и составляет 25—26% длины тела. Его масса у новорожденного равна 3—4 г (0,1% массы тела), к 6 месяцам она удваивается, к 11 — увеличивается в 3 раза. К 3 годам становится в 4 раза больше, чем у новорожденного, а к 6 годам — в 5 раз. К 20 годам масса мозга уже в 8 раз больше, чем у новорожденного, и становится такой, как у взрослого. В среднем считается, что к периоду окончания роста масса спинного мозга равна 30 г (0,4% массы тела взрослого).

Следует отметить, что рост отдельных сегментов спинного мозга идет неравномерно, сильнее всего он выражен в грудном отделе, слабее — в крестцовом и поясничном отделах.

Спинно-мозговые узлы на ранних стадиях эмбрионального развития располагаются довольно глубоко в канале позвоночника. Затем, перемещаясь, они выходят из позвоночного канала через межпозвоночные отверстия. В связи с несоответствием длины спинного мозга и позвоночника изменяется направление передних и задних корешков — из горизонтального в нисходящее.

Еще в эмбриональном периоде развития изменяется форма спинного мозга: появляются шейное и поясничное утолщения, формирование которых у плода связано с развитием конечностей. Шейное утолщение развивается быстрее поясничного, что связывают с более ранним развитием верхних конечностей. У новорожденных эти утолщения хорошо выражены и наибольшего развития достигают в течение первых лет жизни.

В толщину спинной мозг растет медленно. К 12 годам его толщина удваивается и в дальнейшем почти не изменяется. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечается преобладание передних рогов над задними. Диаметр канала спинного мозга у новорожденных относительно больше, чем у детей старшего возраста и у взрослых.

Спинно-мозговой жидкости у новорожденного мало, и обычно находится она под небольшим давлением. Спинно-мозговая жидкость окрашена в желтоватый или желтовато-зеленый цвет, что зависит от присутствия красящего вещества желчи, адсорбированного коллоидами белка.

Клеточная структура спинного мозга у 6—7-месячного плода имеет большое количество еще не развитых клеток, которые различны по форме и расположению: ядро располагается не в центре клетки, а смещено к периферии, вследствие чего оно окружено цитоплазмой неравномерно.

В задних рогах спинного мозга во все периоды развития плода располагаются нервные клетки, более мелкие и разнообразные по форме, чем в передних рогах. Фибриллярная структура в нервных клетках передних рогов обнаруживается позже, чем в других отделах.

К моменту рождения все нервные и глиальные клетки спинного мозга хорошо развиты и по структуре не отличаются от клеток у детей дошкольного возраста. У детей старшего возраста они становятся крупнее.

Становление рефлексов спинного мозга.Рост спинного мозга в длину и толщину, развитие клеточных структур обеспечивают формирование его проводящих путей и рефлекторной функции.

Становление рефлекторных функций находится в полном соответствии с морфологическим развитием нервной системы. Отмечено, что сначала созревают рефлекторные дуги спинно-мозговых рефлексов, вследствие чего у плода первые двигательные реакции связаны с деятельностью спинного мозга.

Установлены определенные стадии развития рефлекторной деятельности плода: стадия локальных ответов отдельных частей тела, стадия обобщенных (генерализованных) ответных реакций, которая переходит в стадию специализированных рефлекторных актов.

Стадия отдельных локальных движенийобнаруживается у 2—3-месячного плода, у которого возникают самостоятельные отдельные ограниченные движения и простые рефлекторные реакции в ответ на механическое и электрическое раздражение поверхности тела, например: открывание рта, движение рук и т. д.

Стадия генерализованных ответов характерна для 3—4 месячного плода. Так, например, раздражение любого ограниченного участка кожи голени вызывает не только сгибание и разгибание, приведение и отведение данной конечности, но и двигательные акты другой ноги, обеих рук, туловища и головы. При этом каждый участок кожи может служить рефлексогенной зоной для самых разнообразных двигательных реакций, распространяющихся на большую или меньшую часть организма.

Стадия специализированных рефлекторных актов наблюдается у плода более зрелого возраста (после 5—6 мес.). Наклонность к генерализации рефлексов постепенно исчезает, и появляется тенденция к ограничению и специализации рефлексов: при повторном аналогичном раздражении движения становятся ограниченными и сосредоточенными в пределах стимулируемой зоны тела.

Хорошо развиты двигательные рефлексы у плода и ребенка первых лет жизни. К ним относятся следующие рефлексы.

Хватательный рефлекс (рефлекс Робинсона). Формирование структур, участвующих в его осуществлении, происходит у плода в 9—11-недельном возрасте, развиваются рецепторы кожи, чувствительные волокна руки, устанавливается связь мотонейронов с мышцами. В шейных сегментах спинного мозга происходит интенсивное созревание двигательных центров.

У 10-недельного зародыша хватательный рефлекс проявляется в виде изолированного сгибания пальцев. К 11-й неделе эта реакция сопровождается сгибанием запястья и предплечья. У 13—15-недельного плода при раздражении ладони возникает двигательное сгибание пальцев, которое рассматривается как первое проявление хватательного рефлекса. До 22-недельного возраста этот рефлекс проявляется в виде локального сгибания раздражаемой руки. Позже он становится сложной рефлекторной реакцией, сопровождающейся изменением состояния мышц другой руки и туловища. В этот период сгибание пальцев настолько сильно, что при попытке убрать предмет, раздражающий ладонь, плод удерживает его, и рука вытягивается. У новорожденного хватательный рефлекс хорошо развит. Вследствие преобладания тонуса мышц-сгибателей пальцы новорожденного сжаты в кулачки. Если прикасаться пальцем к средним фалангам сжатых в кулачки пальцев ребенка, кулачки раскрываются и пальцы разгибаются. Затем ребенок схватывает раздражающий палец, при этом раздражаются ладони, вследствие чего схватывание усиливается. Исчезает данный рефлекс на 2—4 месяце.

Рефлекс обхватывания(рефлекс Моро) — отведение рук в стороны и разгибание пальцев с последующим возвращением рук в исходное положение. Для вызова рефлекса ребенка, находящегося на руках у врача, резко опускают на 20 см и затем поднимают до исходного уровня. Рефлекс можно вызвать при ударе по поверхности, на которой лежит ребенок, а также при быстром подъеме с положения на спине. Рефлекс Моро исчезает после 4 месяцев.

Рефлекс Бабинского. При штриховом раздражении подошвы происходит тыльное сгибание большого пальца ноги и подошвенное сгибание остальных пальцев. У 2-месячного плода при раздражении подошвы наблюдают сгибание и через 2—3 мин разгибание пальцев, часто и всей стопы. У новорожденных детей этот рефлекс хорошо выражен в течение полугода, а затем исчезает. Наличие рефлекса Бабинского в более старшем возрасте и у взрослых является показателем незрелости или нарушения функций пирамидных путей и полосатых тел.

Подошвенный рефлекс формируется после рождения. У грудного ребенка реакции на штриховое раздражение подошвы непостоянны и изменчивы. Сначала возникают разнообразные движения в ответ на раздражение подошвы, затем появляется тыльное сгибание стопы, а позже — подошвенное сгибание, которое к 3 годам остается единственной реакцией раздражения подошвы.

Коленный рефлекс характеризуется сгибанием (у взрослых разгибанием) в коленном суставе при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки. Сгибание у новорожденных связано с преобладанием у них тонуса мышц-сгибателей; заменяется разгибательным рефлексом на втором месяце.

Ахиллов рефлекс возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию. При этом наблюдается подошвенное сгибание стопы. Он трудно выявляется и, как правило, может быть вызван на первом месяце жизни у некоторых грудных детей, а после 7—8 месяцев — у большинства обследованных детей.

Об определенной готовности центральной нервной системы новорожденного к выполнению рефлекторных двигательных реакций, осуществляющихся с участием спинного мозга, свидетельствует тот факт, что у новорожденных можно вызвать рефлекс шагания, плавательного движения, ползания. Так, у многих новорожденных при прикосновении ногами к крышке стола наблюдаются полностью координированные рефлексы шагания, при которых положение одной ноги зависит от другой. Ребенок с помощью рук взрослого может продвигаться настоящими шагами вперед. Новорожденный нередко делает перекрестные шаги. В возрасте от 9 до 14 дней правильные шагающие движения наблюдаются у 35 детей из 100.

Этот рефлекторный двигательный ритм имеет место у грудных детей раннего возраста и не связан со временем начала ходьбы. Он исчезает у большинства детей в 4—5 месяцев, а настоящая ходьба начинается в 9—10 месяцев.

Кожно-сегментарные рефлексы проявляются у плода и хорошо выражены у новорожденных и грудных детей. У 10-недельного зародыша самой чувствительной зоной является ладонная поверхность руки, при раздражении которой возникают различные проявления хватательного рефлекса.

У новорожденных и грудных детей в ответ на болевое раздражение кожи можно наблюдать кожно-оборонительные рефлексы, точно соответствующие месту приложения раздражителя. При раздражении кожи лица возникает поворот головы в сторону раздражителя или движения в обе стороны. Если раздражается кожа лица зажимом, то последний может быть схвачен рукой. При раздражении носа новорожденного иглой его пальцы через 2—4 с касаются руки экспериментатора. Кожно-сегментарные рефлексы можно вызвать действием и температурных раздражителей.

Кожные рефлексы почесывания вызываются болевыми, тактильными, температурными и другими раздражителями. Почесывание ногтями и кончиками пальцев хорошо выражено только к полутора годам жизни ребенка.

У детей тонкость различения раздражаемого пространства кожи лучше, чем у взрослых. Это связано с ростом кожной поверхности без соответствующего увеличения числа нервных волокон.

Головной мозг

Общая характеристика головного мозга. Головной мозг располагается в полости черепа и имеет форму, в общих чертах соответствующую внутренним очертаниям черепной полости (Атл., рис. 20, с. 132). Его верхнелатеральная, или дорсальная, поверхность сообразна своду черепа и выпукла, а нижняя или основание мозга, более или менее упрощена или неровна.

В головном мозге по происхождению, структурным особенностям и функциональному значению выделяют три больших отдела: ствол, подкорковый отдел и кору больших полушарий. Ствол мозга состоит из производных третьего и второго пузырей трехпузырной стадии развития головного мозга, в то время как подкорковый отдел и кора развиваются из первого пузыря. Последние два отдела, имея общее происхождение, отличаются друг от друга строением и функциями.

Ствол мозга представлен продолговатым мозгом, мостом, мозжечкоми средним мозгом. В стволе мозга обнаруживаются присущие спинному мозгу черты сегментарности, которые выражаются в последовательном расположении ядер черепных нервов и отхождении их корешков (Атл., рис. 24, с. 134). Ствол мозга выполняет следующие функции:

1) организует рефлексы, с помощью которых осуществляются различные формы поведения, а также участвует в регуляции ряда функций, особенно дыхания, сердечно-сосудистой системы, пищеварительной и др.;

2) осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между собой структуры ЦНС;

3) обеспечивает взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, промежуточным мозгом, базальными ганглиями и корой больших полушарий, то есть обеспечивает ассоциативную функцию.

Подкорковый отдел (ближайшая подкорка, по И. П. Павлову) состоит из структур промежуточного мозга и базальных ганглиев полушарий. В этом отделе отсутствуют признаки сегментарности, нервные клетки группируются в форме скоплений — ядер.

Промежуточный мозг интегрирует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются таламус и гипоталамус.

Базальные ганглии (хвостатое ядро, полосатое тело, бледный шар) играют важную роль в осуществлении двигательной функции, являясь связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.

Кора больших полушарий является высшим отделом ЦНС и обеспечивает совершенную организацию поведения человека на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций. Ее клетки группируются не в ядра, а располагаются послойно. Филогенетически из всех трех отделов мозга наиболее молодой и прогрессивно развивающейся его частью является кора больших полушарий. Ее развитие вызывает сильное разрастание больших полушарий, которые составляют 80% массы головного мозга.

Базальные ганглии и промежуточный мозг (за небольшим исключением) окружены веществом полушарий, стволовые отделы покрыты полушариями сверху и с боков и видны лишь с нижней стороны (Атл., рис. 22, с. 133). Оба полушария разделены глубокой сагиттальной щелью мозга, в ее глубине лежит мозолистое тело, состоящее из поперечных волокон, которые объединяют оба полушария.

Ствол мозга