Свойства нервных центров

Рефлекторная деятельность организма определяется общими свойствами нервных центров.

Нервный центр — это совокупность нейронов, необходимых для обеспечения регуляции отдельных функций организма или осуществления определенного рефлекторного акта. Современное представление о нервных центрах связано с динамической локализацией функций, основанное на существовании четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных систем мозга. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структурах нервной системы. Например, дыхательный центр представлен нервными клетками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре больших полушарий. Следует отметить, что различно функциональное значение не только нейронов, лежащих в разных отделах ЦНС, но и находящихся в одном и том же отделе.

Так, например, двигательную активность речевых мышц языка и губ, мышц гортани обеспечивают нервные клетки, расположенные в продолговатом, среднем мозге, в коре больших полушарий. Высшая регуляция речевой функции осуществляется клетками, лежащими в височной, лобной и теменной областях коры больших полушарий. При повреждении височной области человек теряет способность понимать речь, хотя и хорошо ее слышит. При повреждении лобных долей нарушается двигательная речевая функция — человек понимает речь, но не может говорить.

Одни и те же нейроны головного и спинного мозга могут участвовать в регуляции разных функций. Например, клетки центра глотания участвуют в регуляции не только акта глотания, но и акта рвоты. Этот центр обеспечивает все последовательные стадии акта глотания: движение мышц языка, сокращение мышц мягкого неба и его поднятие, последующие сокращения мышц глотки и пищевода при прохождении пищевого комка. Эти же нервные клетки обеспечивают сокращение мышц мягкого неба и его поднятие во время акта рвоты. Следовательно, одни и те же нервные клетки входят и в центр глотания, и в центр рвоты.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, которые определяются особенностями распространения возбуждения в ЦНС, свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток.

1. Односторонность проведения возбуждения.В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распространяется в одном направлении (от входа афферентных путей к выходу эфферентных путей). В основе этого свойства лежат особенности морфологической связи между нейронами. Одностороннее проведение возбуждения зависит также от строения синапса и химической передачи в нем импульса: медиатор, осуществляющий передачу возбуждения, выделяется только в пресинаптическом окончании. Это свойство доказывается в опыте с раздражением спинно-мозговых корешков и регистрацией потенциала действия. Если раздражать задние корешки (афферентные пути), то на передних корешках (эфферентные пути) регистрируется ПД. Но при раздражении передних корешков на задних корешках ПД не регистрируется. Следовательно, в центральной нервной системе возбуждение передается только с афферентного пути на эфферентный.

2. Замедленноепроведение возбуждения. В системе рефлекторной дуги медленнее всего проводится возбуждение в синапсах ЦНС. В связи с этим центральное время рефлекса зависит от количества вставочных нейронов. Чем сложнее рефлекторная дуга, тем больше центральное время ее рефлекса. Его величина связана со сравнительно медленным проведением возбуждения через последовательно включенные синапсы. Замедленное проведение возбуждения создается вследствие относительной длительности осуществляющихся в синапсах процессов: выделение медиатора на пресинаптической мембране, его диффузия через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны, возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала и его переход в ПД. В нервных клетках высших животных и человека одна синаптическая задержка примерно равна 1 мс. Если учесть, что в реальных рефлекторных дугах имеются десятки последовательных синаптических контактов, то длительность большинства рефлекторных реакций — десятки миллисекунд.

4. Трансформация ритма возбуждения — это способность нервных центров изменять ритм приходящих к ним импульсов в свой собственный.

Например, поступает импульс, идущий с частотой 25 Гц, а нейрон в ответ на это, возбуждаясь, генерирует 50 имп/c (50Гц), или, наоборот, поступает 100 имп/ с, а выходит 40 имп/с. Трансформация импульсов состоит в том, что:

1) не каждый афферентный импульс передается в эфферентный нейрон;

2) на приток немногих афферентных импульсов нервная система может ответить серией многочисленных эфферентных импульсов;

3) из нервной системы может поступить в орган несколько серий эфферентных импульсов и после прекращения притока афферентных импульсов.

Следовательно, центральная нервная система посылает к рабочему органу количество импульсов, относительно независимое от частоты раздражений. Это связано с тем, что нейрон не является изолированной единицей нервной системы, к нему в каждый данный момент приходит множество раздражений. Под их влиянием происходит изменение мембранного потенциала клетки. Если создается небольшая, но продолжительная деполяризация (длительный ВПСП), то при этом пришедший один стимул вызывает серию импульсов. Трансформируется и более частый ритм раздражения. Если к синапсу приходят импульсы с частотой, превышающей его лабильность, то в ответ возникает количество ПД, соответствующее лабильности синапса, то есть большую частоту раздражения синапс переводит в свой собственный ритм. Это связано с длительностью рефрактерного периода и торможением, развивающимся вследствие частого раздражения (часть импульсов попадает в рефрактерный период и не вызывает ответа).

4. Фоновая активность нервных центров (тонус)определяется тем, что в покое в отсутствие специальных внешних раздражений определенное количество нервных клеток находится в состоянии постоянного возбуждения, генерирует фоновые импульсные потоки. Даже во сне в высших отделах мозга остается некоторое количество фоноактивных нервных клеток, формирующих, так называемые «сторожевые пункты» и определяющих некоторый тонус соответствующего нервного центра.

Частота фоновой активности у разных клеток варьирует от нескольких импульсов в секунду до нескольких сотен.

Тонус нервных центров определяется следующим:

1) спонтанной активностью нейронов ЦНС;

2) гуморальным влиянием циркулирующих в крови биологически активных веществ (метаболитов, гормонов, медиаторов и др.), влияющих на возбудимость нейронов;

3) афферентной импульсацией различных рефлексогенных зон;

4) спонтанное выделение «квантов» медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах;

5) циркуляцией возбуждения в ЦНС.

Значение фоновой активности нервных центров заключается в обеспечении некоторого исходного уровня деятельного состояния центра и эффектора, что расширяет функциональные возможности нейрона. Даже слабое подпороговое раздражение увеличивает его активность, и он отвечает и на стимулирующие, и на тормозные воздействия. Таким, образом, фоновая активность придает гибкость и пластичность нервной системе. Высокой фоновой активностью обладают вставочные нейроны.

5. Суммация возбуждения.Это явление было открыто И. М. Сеченовым (1868) в опыте на лягушке: раздражение конечности лягушки слабыми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождается ответной реакцией — лягушка совершает прыжок. Рефлекторный ответ может вызвать лишь раздражитель, достигший пороговой силы. Но если слабый раздражитель будет действовать одновременно на несколько рецепторных областей (например, несколько участков кожи) или слабый раздражитель будет действовать на рецептор многократно (длительно), то ответная рефлекторная реакция возникает вследствие складывания, то есть суммации возбуждения. Вработе нервных центров значительное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, протекающие на постсинаптической мембране. Временная (последовательная) суммация возникает в том случае, если два подпороговых раздражителя приходят к нервным центрам по одному и тому же афферентному пути с малым временным интервалом, имеет место суммация вызванных этими раздражителями ВПСП и суммарный ВПСП достигает в конце концов порогового уровня. Данный процесс способствует усилению поступающих к нервным центрам слабых сигналов. При действии серии подпороговых импульсов выделяется достаточное количество медиатора, для того чтобы деполяризация достигла критического уровня и возникло распространяющееся возбуждение. Пространственная суммация заключается в раздельной стимуляции каждого из двух аксонов подпороговыми раздражителями, что приводит к суммации ВПСП, и в момент, когда суммарный потенциал достигает пороговой величины, возникает потенциал действия. Так, например, при одновременном подпороговом раздражении малоберцового и большеберцового нервов возникает рефлекторное сокращение полусухожильной мышцы, но оно не отмечается при таком же подпороговом раздражении каждого нерва в отдельности. В этих же опытах суммацию можно наблюдать с регистрацией ПД. При одновременном подпороговом раздражении описанных афферентных путей возникает ПД в передних корешках спинного мозга, но не регистрируется при раздельном их раздражении. Пространственную суммацию, как и последовательную, можно объяснить тем, что при подпороговом раздражении, пришедшем по одному афферентному пути, выделяется недостаточное количество медиатора, для того чтобы вызвать деполяризацию мембраны до критического уровня. Если же импульс приходит по двум афферентным путям к одному и тому же афферентному нейрону, в синапсах выделяется достаточное количество медиатора, для того чтобы вызвать пороговую деполяризацию и возникновение ПД. В основе возникновения пространственной суммации лежит явление конвергенции, то есть схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям на одни и те же центральные нейроны.

6. Последействие — это продолжение возбуждения нервного центра после прекращения поступления к нему импульсов по афферентным нервным путям. Поэтому рефлекторная реакция не некоторое время сохраняется и после прекращения раздражения, так как от ЦНС продолжают поступать возбуждающие импульсы. Причинами последействия являются:

1) длительное существование ВПСП, если ВПСП полисинаптический и высокоамплитудный; в этом случае при одном ВПСП возникает несколько ПД;

2) многократные появления следовой деполяризации, что свойственно нейронам ЦНС; если следовая деполяризация достигает критического уровня, то возникает потенциал действия;

3) циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.

Циркуляция возбуждения возможна и в пределах одного нейрона в результате контактов разветвлений его аксона с собственными дендритами и телом. Первые две причины действуют недолго — десятки или сотни миллисекунд, третья причина — циркуляция возбуждения — может продолжаться минуты и даже часы. Последействие играет важную роль в процессах обучения — кратковременной памяти.

7. Облегчение. После возбуждения, возникшего в ответ на раздражение, следующий стимул вызывает больший эффект, или для поддержания прежнего уровня ответной реакции требуется меньшая сила последующего раздражения. Это свойство нервных центров получило название облегчения.

8. Высокая утомляемость. Длительное повторное раздражение рецептивного поля рефлекса приводит к ослаблению рефлекторной реакции вплоть до полного исчезновения, что называется утомлением. Н. Е. Введенский в опыте на лягушке при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения большеберцового и малоберцового нервов. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмическое сокращение мышцы, приводящее к ослаблению силы ее сокращения вплоть до полного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на другой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в центральной части рефлекторной дуги. Этот процесс связан с деятельностью синапсов — в последних наступает истощение запасов медиатора, уменьшаются энергетические ресурсы, происходит адаптация постсинаптического рецептора к медиатору.

9. Высокая чувствительность нервных центров к изменениям внутренней среды и некоторым химическим веществам.Особенно чувствительны нейроны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении содержания глюкозы в 2раза ниже нормы могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови. Особенно чувствительны к недостатку О₂ нервные клетки коры больших полушарий головного мозга, после 5—6 мин кислородного голодания они погибают. У человека даже кратковременное ограничение мозгового кровообращения приводит к потере сознания. Недостаточное снабжение кислородом легче переносят нервные клетки мозгового ствола, их функция восстанавливается через 15—20 мин после полного прекращения кровоснабжения. А функции клеток спинного мозга восстанавливаются даже после 30 мин отсутствия кровоснабжения. В сравнении с нервным центром нервное волокно малочувствительно к недостатку кислорода. Помещенное в атмосферу азота, оно только через 1,5 ч прекращает проведение возбуждения. Нервные центры обладают специфической реакцией на различные химические вещества. Никотин блокирует проведение импульсов в возбуждающих синапсах. Стрихнин, столбнячный токсин выключают тормозящие синапсы, что приводит к повышению возбудимости центральной нервной системы и увеличению двигательной активности вплоть до общих судорог.

10. Пластичность нервных центров.Это способность нервных элементов к перестройке своих функциональных свойств. Так, например, нарушенная функция может восстанавливаться при частичном удалении каких-то отделов мозжечка или коры больших полушарий.

Возрастные особенности нервных центров. В первые дни жизни возбудимость нервных центров у новорожденных понижена. Для того чтобы вызвать ту или иную рефлекторную реакцию у новорожденных, требуется сила раздражителя в 20раз больше, чем у взрослых. У 9-дневного ребенка интенсивность раздражения должна быть больше в 2—2,5 раза. В 12-дневном возрасте возбудимость центров становится больше, чем у взрослых. Возбудимость периферических нервов с возрастом постепенно повышается и к 5—9 месяцам становится больше, чем у взрослых. С возрастом показателем повышения возбудимости является увеличение лабильности и уменьшение хронаксии. У детей волна возбуждения более длительна, чем у взрослых, вследствие медленности процессов деполяризации и особенно реполяризации. Фоновая активность нейронов с возрастом увеличивается, а количество молчащих (отвечают только на сверхпороговое раздражение) нейронов уменьшается.

У детей в синапсах выделяется меньше медиатора, он быстрее расходуется, и поэтому работоспособность их нервной системы невелика, вследствие чего у них быстрее наступает утомление.

ЦНС ребенка более чувствительна к недостатку кислорода вследствие высокого уровня обмена веществ. Клетки растущего организма требуют постоянного притока большого количества кислорода.

На ранних стадиях развития у растущего организма нервные центры обладают большой пластичностью и компенсаторной способностью.

Так, при нарушении деятельности центра речи в раннем возрасте речевая функция может восстановиться за счет деятельности клеток других отделов центральной нервной системы. Если поражены клетки речевого центра, обычно расположенные в левом полушарии, то речевой центр может быть сформирован в правом полушарии и речевая функция восстанавливается. Имеются примеры восстановления двигательной функции за счет отделов центральной нервной системы.

К моменту появления двигательной активности у плода формируются моно- и полисинаптические рефлекторные дуги, замыкающиеся в отделах спинного и продолговатого мозга. В более позднем возрасте, начиная с 6—7 месяцев, усложняющиеся и специализирующиеся рефлекторные акты протекают уже с участием стволовых и подкорковых отделов головного мозга.

На ранних стадиях внутриутробного периода развития плода скелетные мышцы обладают постоянной тонической активностью с преобладанием тонуса сгибателей, что обеспечивает согнутое положение плода. Начиная с 4,5—5 месяцев внутриутробного развития отмечаются периодические фазные сокращения мышц-разгибателей. Эти движения ощущаются матерью как шевеление плода обычно 4—8 раз в час. Двигательная активность плода способствует развитию его мускулатуры и мозга.

На 14-й неделе внутриутробного развития начинаются дыхательные движения, их частота составляет 40—70 в 1 мин. На 6-м месяце внутриутробного развития достаточной зрелости достигают структуры, ответственные за центральную регуляцию дыхания. Последняя обеспечивает возможность их включения в работу после рождения ребенка.

Зрелой к моменту рождения является часть ядра лицевого нерва, реализующая управление акта сосания.

У ребенка 1-го года жизни отмечается вариабельность отдельных рефлексов, а также меняющийся уровень рефлекторной возбудимости, продолжающийся вплоть до второго полугодия жизни ребенка, после чего она постепенно снижается до уровня, соответствующего взрослому человеку. Высокая общая рефлекторная возбудимость и наличие ряда специфических рефлексов (хоботковый, хватательный, Моро — рефлекс обхватывания, Бабинского и др.) являются следствием недостаточного развития в ранний период коры большого мозга и тесно связанных с ней ближайших подкорковых образований, то есть отсутствием с ее стороны регулирующих влияний на нижележащие центры. В полной мере эти влияния устанавливаются в течение первых лет жизни ребенка и во многом зависят от благоприятных факторов внешней среды и педагогических воздействий.

Торможение в ЦНС и его механизмы.Торможение — это активный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление процесса возбуждения, характеризующийся определенной интенсивностью и длительностью.

Торможение существует наряду с возбуждением, является его производным, сопутствует возбудительному процессу, ограничивая и препятствуя чрезмерному распространению последнего. Торможение — врожденный процесс, постоянно совершенствующийся в течение индивидуальной жизни организма.

Торможение в ЦНС открыл И. М. Сеченов и его классический опыт заключался в следующем: у таламической лягушки (убран головной мозг на уровне зрительных бугров) определяли латентное время сгибательного рефлекса при погружении задней конечности в слабый раствор серной кислоты. После этого на зрительные бугры накладывали кристаллик поваренной соли и снова определяли время рефлекса. Оно постепенно увеличивалось, вплоть до полного исчезновения реакции. После снятия кристаллика соли и промывания мозга физиологическим раствором время рефлекса постепенно восстанавливалось. Это свидетельствует о том, что торможение — активный процесс, возникающий при раздражении определенных отделов центральной нервной системы (Атл., рис. 12, с. 126).

Позже Ф. Гольц (1870) обнаружил проявление торможения у спинальной лягушки при исследовании латентного времени рефлекса. Оказалось, что механическое раздражение кончиков пальцев одной конечности лягушки существенно удлиняет латентный период сгибательного рефлекса другой конечности при погружении ее в раствор кислоты.

Анализ тормозных явлений в ЦНС позволил выделить два вида торможения: 1) постсинаптическое торможение и 2) пресинаптическое торможение (Атл., рис. 13, с. 126).

Постсинаптическое торможение.Этот вид торможения Д. Экклс (1952) открыл, когда им было показано существование специальных вставочных нейронов, имеющих синаптические контакты с двигательными нейронами. Активация этих вставочных нейронов закономерно приводила к торможению двигательных нейронов.

Следовательно, постсинаптическое торможение развивается в постсинаптической мембране аксосоматического синапса под влиянием активации тормозных нейронов, в разветвлениях аксона высвобождается и поступает в синаптическую щель тормозной медиатор. Наиболее распространенным тормозным медиатором является гамма-аминомаслянная кислота (ГАМК). Химическое действие ГАМК вызывает в постсинаптической мембране гиперполяризацию в виде тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), суммация которых повышает уровень мембранного потенциала, и его повышение приводит к урежению или полному прекращению генерации распространяющихся ПД.

Разновидностью постсинаптического торможения является возвратное торможение — это такое торможение, когда тормозные вставочные нейроны действуют на те же нервные клетки, которые их активируют. Отмечается угнетение (подавление активности) нейрона.

Так, мотонейрон переднего рога спинного мозга, прежде чем покинуть спинной мозг, дает боковую (возвратную) ветвь, которая возвращается назад и заканчивается на тормозных нейронах (клетки Реншоу). Аксон последней заканчивается на мотонейронах, оказывая на них тормозное действие. Это торможение в центрах сгибателей и разгибателей обеспечивает, например, поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы, что необходимо при ходьбе и беге. Сама клетка Реншоу возбуждается под влиянием ацетилхолина.

Пресинаптическое торможение.Этот вид торможения развивается на пресинаптических разветвлениях аксонов афферентных нейронов, к которым подходят окончания промежуточных нейронов, образующие на них аксоаксональные синапсы (Атл., рис. 13, Б, с. 126). Эти нейроны обладают высокой электрической активностью. Посылая высокочастотные разряды они создают на пресинаптических разветвлениях афферентных аксонов выраженную и продолжительную деполяризацию (до нескольких сотен миллисекунд), что приводит к развитию торможения. В очаге деполяризации нарушается процесс распространения возбуждения, следовательно, поступающие импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амплитуде, не обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве. В связи с этим нейрон не возбуждается, его функциональное состояние, естественно, остается неизменным. Торможение (деполяризация) после одного афферентного залпа продолжается 300—400 мс, медиатором является гамма-аминомаслянная кислота.

Пресинаптическое торможение является широко распространенным механизмом в центральной нервной системе. Установлено, что оно может быть вызвано не только импульсами с афферентных волокон, но и при раздражении различных структур головного мозга.

Пре- и постсинаптическое торможение широко представлены в различных отделах ЦНС, в частности, постсинаптическое торможение, кроме клеток Реншоу, возникает в ретикулярной формации ствола мозга; пресинаптическое — в спинном мозге, мозжечке, коре больших полушарий.

Принципы координации деятельности центральной нервной системы.Координационная деятельность ЦНС — это согласование деятельности отдельных нервных клеток и нервных центров с помощью упорядочения распространения возбуждения и торможения между ними.

В основе координации рефлекторной деятельности лежат следующие принципы.

1. Принцип общего конечного пути. Данный принцип был изучен Шеррингтоном. Он установил количественное превосходство чувствительных проводящих путей над двигательными. Их количество в ЦНС в 5 раз больше, чем двигательных. Соотношение между ними будет еще больше, если учесть, что вставочные нейроны являются воспринимающими нейронами в центральной нервной системе. Шеррингтон такое соотношение между чувствительными и двигательными нейронами схематически представил в виде воронки с широким входным отверстием, через которое в ЦНС поступают импульсы от различных рецепторов, и с узким выходным отверстием, через которое по сравнительно небольшому числу центробежных нейронов возбуждение достигает эффекторов. При таком положении на пути к одному мотонейрону приходит множество импульсов от различных рецепторных зон. Происходит своеобразная борьба за общий конечный путь. Так, например, с одновременным раздражением рецептивных полей чесательного и сгибательного рефлексов, которые реализуются идентичными группами мышц. Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением (Атл., рис. 14, Б, с. 127). В основе принципа общего конечного пути лежит явление конвергенции. Конвергенция — схождение множества афферентных путей к одному и тому же нейрону (Атл., рис. 14, А, с. 127) Явление конвергенции весьма важно, так как оно обеспечивает участие одного мотонейрона в нескольких различных реакциях. Например, мотонейрон, иннервирующий мышцы глотки, участвует в рефлексах глотания, кашля, сосания, чиханья и дыхания, образуя общий конечный путь для многочисленных рефлекторных дуг. Таким образом, принцип общего конечного пути действителен не только для спинного мозга, он вполне применим для любого этажа центральной нервной системы, в том числе и для моторной коры.

2. Иррадиация возбуждения.В основе процесса иррадиации лежат особенности структурной организации центральных нейронов. Они имеют многочисленные связи за счет ветвления аксонов, обеспечивая огромное число межнейронных соединений в нервных центрах, наличие вставочных нейронов, аксоны которых также ветвятся. Поэтому импульсы, возникшие при возбуждении того или иного рецептора, поступая в ЦНС, распространяются на соседние участки. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе называют иррадиацией (Атл., рис. 15, А, с. 128). Иррадиацию возбуждения можно наблюдать на спинальной лягушке, когда слабое раздражение вызывает сгибание одной конечности, а сильное — энергичные движения всех конечностей и даже туловища. Это позволяет говорить о том, что в реакцию вовлекаются, прежде всего, нейроны, имеющие малый пороговый потенциал, то есть обладающие наиболее высокой возбудимостью. В них прежде всего деполяризация достигает критического уровня и возникает волна возбуждения. При увеличении интенсивности раздражения в реакцию вовлекаются менее возбудимые нейроны, при этом процесс возбуждения захватывает все большее количество клеток центральной нервной системы. В основе иррадиации лежит функциональный принцип дивергенции, проявляющийся в том, что раздражение одного афферентного волокна в рефлекторных дугах может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных моторных нейронов (Атл., рис. 14, А, с. 127). Дивергенция расширяет сферу действия каждого нейрона. Один нейрон, посылая импульсы в кору больших полушарий, может участвовать в возбуждении до 5 000 нейронов. Распространение процесса возбуждения зависит от силы раздражителя и функционального состояния центральных нейронов. Так, значительное увеличение силы раздражителя приводит к расширению области вовлекаемых в процесс возбуждения центральных нейронов — иррадиации возбуждения. В естественных условиях, несмотря на широкие возможности иррадиировать по центральной нервной системе, возбуждение фактически распространяется в определенных пределах, что делает возможным осуществление определенных, координированных рефлекторных реакций. Иррадиация хорошо выражена у детей, особенно в раннем возрасте. Дети дошкольного и младшего школьного возраста при появлении красивой игрушки раскрывают рот, прыгают, смеются от удовольствия.

3. Процессы индукции в центральной нервной системе. Индукция — один из важных принципов координации — заключается в наведении одного нервного процесса на противоположный. Если в одном участке ЦНС возникает возбуждение, то в сопряженных центрах возникает противоположный процесс — торможение. И, наоборот, при возникновении торможения в одних центрах, в сопряженных возникает возбуждение. Индукция ограничивает процесс иррадиации. Различают одновременную (или пространственную) и последовательную индукцию. При одновременной индукции в одно и то же время в одном центре возникает процесс возбуждения, а в сопряженном центре — торможение (или наоборот). (Атл., рис. 15 В, с. 128). Примером одновременной индукции является реципрокная (функциональная) связь мышц-антогонистов. Одновременной индукцией можно объяснить смену вдоха и выдоха (возбуждение центра вдоха тормозит центр выдоха), а также рефлекс глотания тормозит вдох, при возбуждении центра глотания тормозится центр жевания. В нейронах, которые были возбуждены, после возбуждения возникает торможение, и, наоборот, после торможения в тех же нейронах возникает возбуждение. Это последовательная индукция. Смену возбуждения торможением называют отрицательной последовательной индукцией, а переход торможения на возбуждение — положительной последовательной индукцией(Атл., рис. 15, Г, Д, с. 128). Благодаря такой последовательной смене процессов в нервных центрах возможно чередование сгибательных и разгибательных реакций конечностей, что необходимо для осуществления двигательного акта. Примером последовательной индукции может служить усиленная двигательная активность школьников во время перемен после длительного торможения в двигательной области коры больших полушарий в течение урока. Поэтому отдых на перемене должен быть активным и подвижным.

4. Принцип доминанты. Доминанта — это временно господствующий очаг возбуждения в нервной системе, подчиняющий себе функции других нервных центров, определяющий характер текущей ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражители и целенаправленное его поведение. Явление доминанты открыл А. А. Ухтомский (192З) в опытах он наблюдал, что при осуществлении акта дефекации раздражение корковой двигательной зоны, регулирующей сгибание конечности, не вызывало двигательной реакции, а усиливало текущую рефлекторную реакцию (дефекация). В эксперименте с лягушкой искусственно создавали доминанту путем аппликации стрихнина к участку спинного мозга, регулирующему движение передних конечностей (Атл., рис. 14, В, с. 127). Стрихнин приводил к повышенной возбудимости участка ЦНС данной области. После этого раздражение кожи в любом участке тела вызывало движение задних конечностей, что можно объяснить способностью доминантного очага притягивать к себе возбуждение из других отделов центральной нервной системы. В условиях натурального поведения доминантное состояние нервных центров может быть вызвано потоком афферентных импульсов от того или иного органа. Так, например, от наполненного мочевого пузыря импульсы идут в центральную нервную систему и вызывают возбуждение в соответствующем центре (создается доминантный очаг), в результате происходит рефлекторное опорожнение мочевого пузыря. В этот момент импульсы, приходящие от любых рецепторов, будут поддерживать возбуждение функционирующего центра (в данном примере мочеиспускания) и способствовать осуществлению данной реакции. По окончании реакции доминанта исчезает и появляется новая, связанная с иной, необходимой организму деятельностью. Таким образом, господствующий или доминантный центр может возникать в различных отделах ЦНС при достаточно длительном действии гуморальных или рефлекторных раздражителей.

Доминантный очаг обладает рядом основных свойств:

1) наличием повышенной возбудимости;

2) стойкостью возбуждения;

3) инерционностью, обусловленной длительными следовыми процессами;

4) способностью к суммации;

5) сопряженному торможению других центров, функционально несовместимых с деятельностью центров доминантного очага.

Рассматривая доминанту, как общий принцип работы нервных центров А. А. Ухтомский считал, что она связана с возбуждением целого созвездия или констеляции нервных центров, которые временно кооперируются при выполнении биологически важной функции. Это созвездие создает динамически функциональный орган, сообщающий организму единство действий в данный момент.

В основе возникновения доминанты лежит та или иная возникшая в организме потребность, ведущая к формированию определенной мотивации. Любой сдвиг гомеостазаобусловливает возникновение в нервной системе группы нервных центров, характеризующихся состоянием повышенной по сравнению с другими возбудимости, что делает их особенно чувствительными и отзывчивыми на разнообразные раздражения, приходящие в данный момент. Подобный первичный очаг возбуждения в определенном участке нервной системы притягивает к себе эти раздражения, обеспечивая тем самым усиление и подкрепление жизненно важной для организма рефлекторной реакции, одновременно тормозя протекание всех остальных, несовместимых с ней реакций. Это, в свою очередь, ведет к образованию вторичных очагов в других системах мозга, которые в целом образуют констеляцию нервных центров, совместная деятельность которых может обеспечить возможность выполнения определенного поведенческого акта, направленного на удовлетворение возникшей потребности организма. На рис. 9 приведена схема действия доминанты.

Рис. 9. Схема действия доминанты (по: Батуев, 1998):

Группа нервных центров, на какое-то время ставшая господствующим, стойким очагом возбуждения, она тормозит проявление других, несовместимых с ней реакций (стрелки вверх). Любое раздражение, попавшее в это время на организм (А, Б, В), идет на подкрепление и усиление возбуждения этого господствующего акта (стрелки вниз), способствуя образованию доминирующей констеляции нервных центров (2); 3 — вовлечение организма на текущий момент на разрешение какой-то главной для организма задачи.

Наиболее изучены - биологические доминанты (голод, жажда, половая доминанта). На базе доминантного очага формируется конкретная приспособительная деятельность, ориентированная на достижение полезных результатов. На базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение; на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды.

Доминанта лежит в основе важнейших психических процессов человека: восприятия, внимания, памяти; играет большую роль в процессах творчества. По мнению А. А. Ухтомского, принцип доминанты является физиологической основой акта внимания и предметного мышления. Интересный и эмоциональный рассказ учителя, опыт, поставленный учениками, кадры кинофильма способствуют созданию доминантных отношений во время процесса обучения, что имеет немаловажное значение в усвоении знаний.

В основе доминантного состояния лежат длительные деполяризационные сдвиги в синапсах, благодаря которым нейрон становится более восприимчивым к внешним воздействиям.

В естественных условиях существования организма создаются и сменяют друг друга доминанты, обуславливающие ту или иную деятельность. Возникновение в ЦНС более сильной доминанты затормаживает ранее вызванную доминанту по принципу отрицательной индукции. Чем меньше возраст у ребенка, тем менее устойчива доминанта и тем легче она тормозится.

Принцип доминанты подчеркивает необходимость учитывать при выработке новых рефлекторных актов предшествующие отношения в центральной нервной системе, ранее сформировавшиеся доминантные очаги. Двигательная доминанта, возникшая во время урока физкультуры, вряд ли даст возможность создать новую доминанту с первых минут другого урока. Чтобы создать новую доминанту в процессе изложения учебного материала, потребуется некоторое время и другие разнообразные средства для изменения доминантных отношений.